生物化学11第十一章 物质代谢调节与整合
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• 由于肌肉缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，因此肌糖 原不能直接分解成葡萄糖提供血糖。
第四节
物质代谢调节机制
Regulatory Mechanism of Metabolism
代谢调节分为三级水平调节
• 代谢调节普遍存在于生物界， • 进化程度愈高的生物其代谢途径越复杂，
代谢调节方式亦愈复杂。
单细胞生物 主要通过细胞内代谢物浓度的变化，对酶
细胞的某一区域或亚细胞结构中。
主要代谢途径（多酶体系）在细胞内的分布
酶的区域化分布使各组织细胞和各亚细胞结构具有各自 的代谢酶谱。
１）同工酶谱的差异也使各组织细胞具有各自的代谢特 点，各种代谢途径互不干扰而又便于彼此协调。
２）多酶体系、多功能酶、以及同一代谢途径中各种酶 的区域化分布使一系列酶反应连续进行，有利于提高 反应速率和调控。
2. 脂肪酸氧化分解 3. 酮体氧化分解
乙酰CoA
去路
1. 进入三羧酸循环 2. 合成脂肪酸 3. 合成酮体
4. 氨基酸分解代谢
4. 合成胆固醇
从能量供应的角度看，三大营养素可以互相 代替，并互相制约。
一般情况下，供能以糖、脂为主，并尽量节 约蛋白质的消耗。
任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约其他 物质的降解。
第十一章
物质代谢调节与整合
REGULATION AND INTEGRATION OF METABOLISM
第一节
代谢的稳态和整体性
Homeostasis and Integration of Metabolism
一、代谢调节维持稳态
生物体对抗外环境变化，维持内环境恒定， 即稳态（homeostasis）。
三者之间可以互相转变，当一种物质代谢障碍时可 引起其他物质代谢的紊乱。
（1）糖在体内可转变为脂 而脂酸不能转变为糖
当摄入的糖量超过体内能量消耗时，糖可 以转变为脂肪。
合成糖原储存（肝、肌肉
葡
）
萄 糖
乙酰 CoA
合成脂肪 （脂肪组织
）
（1）糖代谢与脂代谢的相互联系
糖可以转变为脂肪。当摄入的糖量超过体内能量消 耗时，除合成少量糖原储存在肝及肌肉外，糖经 有氧氧化生成大量乙酰CoA。
３）代谢物本身也会在细胞内的不同亚细胞器或区间隔 离分布。
调节酶或关键酶所催化的反应具有下述特点：
① 它催化的反应速度最慢，因此称为限速酶， 它的活性决定整个代谢途径的速度；
② 这类酶催化单向反应，或非平衡反应，因 此它的活性决定整个代谢途径的方向；
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代 谢物或效应剂的调节。
三、肝是内源性脂类和酮体合成的场所 （一）肝是内源性甘油三酯合成的主要场所 （二）饥饿时肝合成酮体供应肝外组织/器官 （三）血浆胆固醇及磷脂主要来源于肝
肝内进行的脂类代谢主要有哪些？
脂肪酸的氧化 脂肪酸的合成及酯化 酮体的生成 胆固醇的合成与转变及排泄 脂蛋白与载脂蛋白的合成 脂蛋白的降解
四、肝有合成尿素及调整氨基酸代谢池的功能
磷酸-甘油
葡 萄
肝、肾、肠
脂
糖
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
（2）糖代谢与氨基酸代谢的相互联系
除生酮氨基酸亮氨酸和赖氨酸外， 体内氨基酸都可通过脱氨基作用，生成相 应的a-酮酸。
这些a-酮酸可彻底氧化分解并释放ATP；
也可经糖异生中间产物经糖异生过程转变 成糖。
糖代谢中间代谢物仅能在体内转变成12种非
必需氨基酸。所以，不能用糖完全来代替
1．诱导或阻遏酶蛋白基因表达可改变酶含量
酶的底物、产物、激素或药物均可影响酶的合 成。
加速酶合成的化合物称为诱导剂(inducer) 减少酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor)
诱导剂或阻遏剂是在酶蛋白生物合成的转录或 翻译过程中发挥作用，但影响转录较常见。
常见的诱导或阻遏方式：
底物对酶合成的诱导和阻遏作用普遍存在于生 物界；
的活性及含量进行调节，这种调节称为原始调 节或细胞水平代谢调节。
高等生物 —— 三级水平代谢调节
细胞水平代谢调节 激素水平代谢调节
整体水平代谢调节
一、细胞水平的调节包括酶活性和酶含量调节
（一）细胞酶系在细胞和亚细胞区域分布有利 于酶活性调节
• 细胞是组成组织及器官的最基本功能单位。 • 代谢途径有关酶类常组成酶体系，分布于
膜受体是存在于细胞表面质膜上的跨膜糖蛋 白。
这类激素包括： 1）胰岛素、生长激素、促性腺激素、促甲状
腺激素、甲状旁腺素等蛋白质类激素； 2）生长因子等肽类； 3）肾上腺素等儿茶酚胺类激素。
• 这些激素都是亲水的，难以越过脂双层构 成的细胞表面质膜。
• 这类激素作为第一信使分子与相应的靶细 胞膜受体结合后，Βιβλιοθήκη Baidu过跨膜传递将所携带 的信息传递到细胞内。
从生物化学角度认识稳态，就是生物体通过 调节机制，补偿外环境变化而维持的代谢动 力 学 稳 定 状 态 —— 代 谢 稳 态 （ metabolic homeostasis）。
二、各种物质代谢途径整合为统一的整体
（一）各种代谢途径的共同特性是代谢整合的基础
1．各种物质代谢途径“汇聚”共同的代谢池
2．ATP是能量“流通”的共同形式 3．分解代谢途径产生的NADPH为合成代谢提供还原
例如： 脂肪分解增强
ATP 增多 ATP/ADP 比值增高
糖分解被抑制
6-磷酸果糖激酶-1被抑制 （糖分解代谢限速酶之一）
2．各类物质代谢通过共同中间产物相互联系、相互 转化
体内糖、脂、蛋白质和核酸等的代谢不是彼此独立， 而是相互关联的。
它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合 时的中间产物，经三羧酸循环和生物氧化等联成 整体。
乙酰CoA是合成脂肪酸和胆固醇的主要原料。另一个 糖代谢中间产物磷酸二羟丙酮又是生成甘油的材 料。
柠檬酸及ATP可变构激活乙酰辅酶A羧化酶，使由糖 代谢源源而来的大量乙酰辅酶A得以羧化成丙二酰 辅酶A，进而合成脂酸及脂肪在脂肪组织中储存， 即糖可以转变为脂肪。
脂肪绝大部分不能在体内转变为糖。
甘油激酶 甘油
肝还清除血氨解氨毒，合成尿素。
同时是胺类物质的重要生物转化器官。
第三节
肝外组织/器官的代谢特点及 联系
Characteristic and Interconnection of Metabolism in Extrahepatic Tissue/Organ
一、脂肪组织是机体最重要的“能储” • （一）餐后脂肪组织加强脂肪合成 • （二）饥饿时脂肪组织加强脂解/释放能储
异亮氨酸 甲硫氨酸
丝氨酸 苏氨酸 缬氨酸
目录
第二节
肝在代谢调节与整合中的作用
Roles of the Liver in Metabolic Regulation and Integration
一、肝是物质代谢的核心器官
（一）肝的组织结构和化学组成决定其在 代谢中的核心作用
（二）肝在物质代谢中承担加工、输送、 分配的角色
食物中蛋白质的供应。相反，蛋白质在一
定程度上可以代替糖。
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α-酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
（3）氨基酸可转变为脂肪而脂类不 能转变为氨基酸
• 蛋白质可转变为脂肪。
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
• 氨基酸也可作为合成磷脂的原料 。
丝氨酸 胆胺 胆碱
磷脂酰丝氨 酸 脑磷脂
卵磷脂
二、脑氧化葡萄糖和酮体供能
脑是机体耗氧最多的器官，耗O2量占全身耗 O2的20%25%。
几乎以葡萄糖为唯一供能物质。 由于脑组织无糖原和脂肪、蛋白质储存，其
耗用的葡萄糖主要由血糖供应。每天消耗 葡萄糖100g。
长期饥饿，血糖供应不足时，则主要利 用由肝生成的酮体作为能源。
三、心肌以有氧氧化分解脂肪酸、酮体和乳 酸供能为主
• 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸。
脂肪
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
（4）氨基酸是合成核酸的重要 原料
天冬氨酸 甘氨酸
谷氨酰胺
一碳单位
合成嘌呤
合成嘧啶
• 合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供。
糖 葡萄糖或糖原
甘油三酯
脂肪
磷酸丙糖
α-磷酸甘油
脂肪酸
氨
PEP
代谢反应的产物不仅可别构抑制或反馈抑制关 键酶或催化起始反应酶的活性，而且还可阻 遏这些酶的基因表达；
激素对酶表达的诱导很常见； 很多药物和毒物对酶表达的影响。
2．控制酶蛋白降解也可调节细胞内酶的含量
• 细胞内蛋白质的降解有两条主要途径 • 存在于溶酶体（lysosome）的ATP-非依赖途径； • 存在于蛋白酶体（proteosome）的依赖ATP的泛素
• 然后通过第二信使将信号逐级放大，产生 显著代谢效应。
2．胞内受体激素
• 包括类固醇激素、甲状腺素，1,25-(OH)2 D3，及视黄酸等疏水性激素。
• 这些激素可透过脂双层细胞质膜进入细胞， 与相应的胞内受体结合。
当量 4．分解/合成代谢途径具有共同的中间代谢物 5．线粒体是代谢途径和代谢调节信号的整合点
（二）各种代谢途径相互联系形成统一 的整体
1．各种物质代谢途径在能量代谢方面相互补充、 相互制约
三大营养素 糖
脂肪
共同中 间产物
乙酰CoA
共同最终 代谢通路
2H
TAC
蛋白质
CO2 ATP+H2O
来源
1. 糖的有氧氧化
饱食状态：饱食状态血糖浓度高时，仍可不停 将摄取的葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸。
用于氧化供能，合成糖元储存，还可将过多糖 则转化为脂肪，以VLDL形式输出肝。
空腹状态： 肝中葡萄糖-6-磷酸酶使肝糖原分解↑，补充
血糖。 同时肝中有一系列糖异生的关键酶。
饥饿状态： 以糖异生为主 脂肪动员↑→酮体合成↑
基 酸
丙氨酸 半胱氨酸
丙酮酸
、 丝氨酸 糖 苏氨酸
异亮氨酸 乙酰CoA 亮氨酸
乙酰乙酰CoA
酮体
及 色氨酸
色氨酸
脂
亮氨酸 赖氨酸
肪 代
草酰乙酸
柠檬酸
酪氨酸 色氨酸 苯丙氨酸
谢 的 联
天冬氨酸 天冬酰胺
TAC
延胡索酸
CO2 α-酮戊二酸
谷氨酸
系
苯丙氨酸
琥珀酰CoA CO2
精氨酸 谷氨酰胺
酪氨酸
组氨酸 缬氨酸
1、酶的结构调节有变构调节和共价修饰两种 方式
2．别构调节通过效应剂-酶的别构相互作用调 节酶活性
3．共价修饰通过酶促化学反应调节酶活性
（三）调节细胞内酶的含量可调节酶的活性
除调节细胞内酶的结构，生物体还可通过调节 细胞内酶的合成或降解速率，改变酶的含量， 调节细胞内酶的活性，从而调节代谢。
酶的合成、降解所需时间较长（数小时或更 长），消耗ATP较多，所以酶量调节属迟缓调 节。
储存少量磷酸肌酸和糖元，线粒体丰富。 心肌持续、节律性收缩。 依次以脂酸及酮体、乳酸为能源物质，并以 有氧氧化途径为主。
因此即使在能源供给十分缺乏的情况下， 仍能保证心脏不停搏动时ATP的需要。
四、骨骼肌兼具有氧氧化和酵解供能机制
肌肉组织通常以氧化脂酸为主，及用葡萄糖 和酮体氧化供能。
在剧烈运动时则以糖的无氧酵解产生乳酸为 主。
二、肝是糖代谢转换和糖异生的主要器官
肝是维持血糖正常水平的重要器官 作用：维持血糖浓度恒定，保障全身各组织，
尤其是大脑和红细胞的能量供应 肝内进行那些糖代谢途径？ 主要代谢途径：
不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？
肝细胞膜有葡糖转运蛋白2,可使肝细胞内的葡 萄糖浓度与血糖浓度保持一致。
葡萄糖激酶对葡萄糖的亲和力低,且不被产物葡 萄糖-6-磷酸所抑制。
某些重要代谢途径的关键酶
糖原合酶
代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节实现的。
快速代谢 在数秒、数分钟内发生； 通过改变酶的分子结构，从而改变其活性； 分为别构调节及化学修饰调节两种。
迟缓代谢 一般需数小时或数天才能实现； 通过对酶蛋白分子的合成或降解以改变细胞内酶的 含量调节。
（二）改变酶的分子结构（构象）可调节酶的 活性
途径
凡能改变或影响这两种蛋白质降解机制的因素，都 可间接影响酶蛋白的降解速度，进而影响代谢途 径。
二 、激素水平的调节
激素是由特殊分化的内分泌细胞合成 和分泌，经血液长程运输，通过与靶细胞受 体特异结合，将激素信号转化为细胞内一系 列化学反应，最终表现出激素的生理效应。
按激素受体在细胞的部位不同，可将激素分 为两大类： 1、膜受体激素
１ 在血浆蛋白质代谢中的作用 合成与分泌血浆蛋白质，γ球蛋白除外，几乎所有 的血浆蛋白质都来自肝。 肝还是清除血浆蛋白质（清蛋白除外）的重要器官。 大多数血浆蛋白质是糖蛋白，可被肝细胞膜唾液酸 酶催化，脱去糖基末端唾液酸。 并被肝细胞膜上特异的受体识别，经内吞作用进入 肝细胞，并在溶酶体中降解。
２ 在氨基酸代谢中的作用 肝是体内所有氨基酸（支链氨基酸除外） 分解和转变的重要场所，脱氨基、脱羧 基、脱硫、转甲基 。
第四节
物质代谢调节机制
Regulatory Mechanism of Metabolism
代谢调节分为三级水平调节
• 代谢调节普遍存在于生物界， • 进化程度愈高的生物其代谢途径越复杂，
代谢调节方式亦愈复杂。
单细胞生物 主要通过细胞内代谢物浓度的变化，对酶
细胞的某一区域或亚细胞结构中。
主要代谢途径（多酶体系）在细胞内的分布
酶的区域化分布使各组织细胞和各亚细胞结构具有各自 的代谢酶谱。
１）同工酶谱的差异也使各组织细胞具有各自的代谢特 点，各种代谢途径互不干扰而又便于彼此协调。
２）多酶体系、多功能酶、以及同一代谢途径中各种酶 的区域化分布使一系列酶反应连续进行，有利于提高 反应速率和调控。
2. 脂肪酸氧化分解 3. 酮体氧化分解
乙酰CoA
去路
1. 进入三羧酸循环 2. 合成脂肪酸 3. 合成酮体
4. 氨基酸分解代谢
4. 合成胆固醇
从能量供应的角度看，三大营养素可以互相 代替，并互相制约。
一般情况下，供能以糖、脂为主，并尽量节 约蛋白质的消耗。
任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约其他 物质的降解。
第十一章
物质代谢调节与整合
REGULATION AND INTEGRATION OF METABOLISM
第一节
代谢的稳态和整体性
Homeostasis and Integration of Metabolism
一、代谢调节维持稳态
生物体对抗外环境变化，维持内环境恒定， 即稳态（homeostasis）。
三者之间可以互相转变，当一种物质代谢障碍时可 引起其他物质代谢的紊乱。
（1）糖在体内可转变为脂 而脂酸不能转变为糖
当摄入的糖量超过体内能量消耗时，糖可 以转变为脂肪。
合成糖原储存（肝、肌肉
葡
）
萄 糖
乙酰 CoA
合成脂肪 （脂肪组织
）
（1）糖代谢与脂代谢的相互联系
糖可以转变为脂肪。当摄入的糖量超过体内能量消 耗时，除合成少量糖原储存在肝及肌肉外，糖经 有氧氧化生成大量乙酰CoA。
３）代谢物本身也会在细胞内的不同亚细胞器或区间隔 离分布。
调节酶或关键酶所催化的反应具有下述特点：
① 它催化的反应速度最慢，因此称为限速酶， 它的活性决定整个代谢途径的速度；
② 这类酶催化单向反应，或非平衡反应，因 此它的活性决定整个代谢途径的方向；
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代 谢物或效应剂的调节。
三、肝是内源性脂类和酮体合成的场所 （一）肝是内源性甘油三酯合成的主要场所 （二）饥饿时肝合成酮体供应肝外组织/器官 （三）血浆胆固醇及磷脂主要来源于肝
肝内进行的脂类代谢主要有哪些？
脂肪酸的氧化 脂肪酸的合成及酯化 酮体的生成 胆固醇的合成与转变及排泄 脂蛋白与载脂蛋白的合成 脂蛋白的降解
四、肝有合成尿素及调整氨基酸代谢池的功能
磷酸-甘油
葡 萄
肝、肾、肠
脂
糖
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
（2）糖代谢与氨基酸代谢的相互联系
除生酮氨基酸亮氨酸和赖氨酸外， 体内氨基酸都可通过脱氨基作用，生成相 应的a-酮酸。
这些a-酮酸可彻底氧化分解并释放ATP；
也可经糖异生中间产物经糖异生过程转变 成糖。
糖代谢中间代谢物仅能在体内转变成12种非
必需氨基酸。所以，不能用糖完全来代替
1．诱导或阻遏酶蛋白基因表达可改变酶含量
酶的底物、产物、激素或药物均可影响酶的合 成。
加速酶合成的化合物称为诱导剂(inducer) 减少酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor)
诱导剂或阻遏剂是在酶蛋白生物合成的转录或 翻译过程中发挥作用，但影响转录较常见。
常见的诱导或阻遏方式：
底物对酶合成的诱导和阻遏作用普遍存在于生 物界；
的活性及含量进行调节，这种调节称为原始调 节或细胞水平代谢调节。
高等生物 —— 三级水平代谢调节
细胞水平代谢调节 激素水平代谢调节
整体水平代谢调节
一、细胞水平的调节包括酶活性和酶含量调节
（一）细胞酶系在细胞和亚细胞区域分布有利 于酶活性调节
• 细胞是组成组织及器官的最基本功能单位。 • 代谢途径有关酶类常组成酶体系，分布于
膜受体是存在于细胞表面质膜上的跨膜糖蛋 白。
这类激素包括： 1）胰岛素、生长激素、促性腺激素、促甲状
腺激素、甲状旁腺素等蛋白质类激素； 2）生长因子等肽类； 3）肾上腺素等儿茶酚胺类激素。
• 这些激素都是亲水的，难以越过脂双层构 成的细胞表面质膜。
• 这类激素作为第一信使分子与相应的靶细 胞膜受体结合后，Βιβλιοθήκη Baidu过跨膜传递将所携带 的信息传递到细胞内。
从生物化学角度认识稳态，就是生物体通过 调节机制，补偿外环境变化而维持的代谢动 力 学 稳 定 状 态 —— 代 谢 稳 态 （ metabolic homeostasis）。
二、各种物质代谢途径整合为统一的整体
（一）各种代谢途径的共同特性是代谢整合的基础
1．各种物质代谢途径“汇聚”共同的代谢池
2．ATP是能量“流通”的共同形式 3．分解代谢途径产生的NADPH为合成代谢提供还原
例如： 脂肪分解增强
ATP 增多 ATP/ADP 比值增高
糖分解被抑制
6-磷酸果糖激酶-1被抑制 （糖分解代谢限速酶之一）
2．各类物质代谢通过共同中间产物相互联系、相互 转化
体内糖、脂、蛋白质和核酸等的代谢不是彼此独立， 而是相互关联的。
它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合 时的中间产物，经三羧酸循环和生物氧化等联成 整体。
乙酰CoA是合成脂肪酸和胆固醇的主要原料。另一个 糖代谢中间产物磷酸二羟丙酮又是生成甘油的材 料。
柠檬酸及ATP可变构激活乙酰辅酶A羧化酶，使由糖 代谢源源而来的大量乙酰辅酶A得以羧化成丙二酰 辅酶A，进而合成脂酸及脂肪在脂肪组织中储存， 即糖可以转变为脂肪。
脂肪绝大部分不能在体内转变为糖。
甘油激酶 甘油
肝还清除血氨解氨毒，合成尿素。
同时是胺类物质的重要生物转化器官。
第三节
肝外组织/器官的代谢特点及 联系
Characteristic and Interconnection of Metabolism in Extrahepatic Tissue/Organ
一、脂肪组织是机体最重要的“能储” • （一）餐后脂肪组织加强脂肪合成 • （二）饥饿时脂肪组织加强脂解/释放能储
异亮氨酸 甲硫氨酸
丝氨酸 苏氨酸 缬氨酸
目录
第二节
肝在代谢调节与整合中的作用
Roles of the Liver in Metabolic Regulation and Integration
一、肝是物质代谢的核心器官
（一）肝的组织结构和化学组成决定其在 代谢中的核心作用
（二）肝在物质代谢中承担加工、输送、 分配的角色
食物中蛋白质的供应。相反，蛋白质在一
定程度上可以代替糖。
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α-酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
（3）氨基酸可转变为脂肪而脂类不 能转变为氨基酸
• 蛋白质可转变为脂肪。
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
• 氨基酸也可作为合成磷脂的原料 。
丝氨酸 胆胺 胆碱
磷脂酰丝氨 酸 脑磷脂
卵磷脂
二、脑氧化葡萄糖和酮体供能
脑是机体耗氧最多的器官，耗O2量占全身耗 O2的20%25%。
几乎以葡萄糖为唯一供能物质。 由于脑组织无糖原和脂肪、蛋白质储存，其
耗用的葡萄糖主要由血糖供应。每天消耗 葡萄糖100g。
长期饥饿，血糖供应不足时，则主要利 用由肝生成的酮体作为能源。
三、心肌以有氧氧化分解脂肪酸、酮体和乳 酸供能为主
• 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸。
脂肪
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
（4）氨基酸是合成核酸的重要 原料
天冬氨酸 甘氨酸
谷氨酰胺
一碳单位
合成嘌呤
合成嘧啶
• 合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供。
糖 葡萄糖或糖原
甘油三酯
脂肪
磷酸丙糖
α-磷酸甘油
脂肪酸
氨
PEP
代谢反应的产物不仅可别构抑制或反馈抑制关 键酶或催化起始反应酶的活性，而且还可阻 遏这些酶的基因表达；
激素对酶表达的诱导很常见； 很多药物和毒物对酶表达的影响。
2．控制酶蛋白降解也可调节细胞内酶的含量
• 细胞内蛋白质的降解有两条主要途径 • 存在于溶酶体（lysosome）的ATP-非依赖途径； • 存在于蛋白酶体（proteosome）的依赖ATP的泛素
• 然后通过第二信使将信号逐级放大，产生 显著代谢效应。
2．胞内受体激素
• 包括类固醇激素、甲状腺素，1,25-(OH)2 D3，及视黄酸等疏水性激素。
• 这些激素可透过脂双层细胞质膜进入细胞， 与相应的胞内受体结合。
当量 4．分解/合成代谢途径具有共同的中间代谢物 5．线粒体是代谢途径和代谢调节信号的整合点
（二）各种代谢途径相互联系形成统一 的整体
1．各种物质代谢途径在能量代谢方面相互补充、 相互制约
三大营养素 糖
脂肪
共同中 间产物
乙酰CoA
共同最终 代谢通路
2H
TAC
蛋白质
CO2 ATP+H2O
来源
1. 糖的有氧氧化
饱食状态：饱食状态血糖浓度高时，仍可不停 将摄取的葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸。
用于氧化供能，合成糖元储存，还可将过多糖 则转化为脂肪，以VLDL形式输出肝。
空腹状态： 肝中葡萄糖-6-磷酸酶使肝糖原分解↑，补充
血糖。 同时肝中有一系列糖异生的关键酶。
饥饿状态： 以糖异生为主 脂肪动员↑→酮体合成↑
基 酸
丙氨酸 半胱氨酸
丙酮酸
、 丝氨酸 糖 苏氨酸
异亮氨酸 乙酰CoA 亮氨酸
乙酰乙酰CoA
酮体
及 色氨酸
色氨酸
脂
亮氨酸 赖氨酸
肪 代
草酰乙酸
柠檬酸
酪氨酸 色氨酸 苯丙氨酸
谢 的 联
天冬氨酸 天冬酰胺
TAC
延胡索酸
CO2 α-酮戊二酸
谷氨酸
系
苯丙氨酸
琥珀酰CoA CO2
精氨酸 谷氨酰胺
酪氨酸
组氨酸 缬氨酸
1、酶的结构调节有变构调节和共价修饰两种 方式
2．别构调节通过效应剂-酶的别构相互作用调 节酶活性
3．共价修饰通过酶促化学反应调节酶活性
（三）调节细胞内酶的含量可调节酶的活性
除调节细胞内酶的结构，生物体还可通过调节 细胞内酶的合成或降解速率，改变酶的含量， 调节细胞内酶的活性，从而调节代谢。
酶的合成、降解所需时间较长（数小时或更 长），消耗ATP较多，所以酶量调节属迟缓调 节。
储存少量磷酸肌酸和糖元，线粒体丰富。 心肌持续、节律性收缩。 依次以脂酸及酮体、乳酸为能源物质，并以 有氧氧化途径为主。
因此即使在能源供给十分缺乏的情况下， 仍能保证心脏不停搏动时ATP的需要。
四、骨骼肌兼具有氧氧化和酵解供能机制
肌肉组织通常以氧化脂酸为主，及用葡萄糖 和酮体氧化供能。
在剧烈运动时则以糖的无氧酵解产生乳酸为 主。
二、肝是糖代谢转换和糖异生的主要器官
肝是维持血糖正常水平的重要器官 作用：维持血糖浓度恒定，保障全身各组织，
尤其是大脑和红细胞的能量供应 肝内进行那些糖代谢途径？ 主要代谢途径：
不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？
肝细胞膜有葡糖转运蛋白2,可使肝细胞内的葡 萄糖浓度与血糖浓度保持一致。
葡萄糖激酶对葡萄糖的亲和力低,且不被产物葡 萄糖-6-磷酸所抑制。
某些重要代谢途径的关键酶
糖原合酶
代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节实现的。
快速代谢 在数秒、数分钟内发生； 通过改变酶的分子结构，从而改变其活性； 分为别构调节及化学修饰调节两种。
迟缓代谢 一般需数小时或数天才能实现； 通过对酶蛋白分子的合成或降解以改变细胞内酶的 含量调节。
（二）改变酶的分子结构（构象）可调节酶的 活性
途径
凡能改变或影响这两种蛋白质降解机制的因素，都 可间接影响酶蛋白的降解速度，进而影响代谢途 径。
二 、激素水平的调节
激素是由特殊分化的内分泌细胞合成 和分泌，经血液长程运输，通过与靶细胞受 体特异结合，将激素信号转化为细胞内一系 列化学反应，最终表现出激素的生理效应。
按激素受体在细胞的部位不同，可将激素分 为两大类： 1、膜受体激素
１ 在血浆蛋白质代谢中的作用 合成与分泌血浆蛋白质，γ球蛋白除外，几乎所有 的血浆蛋白质都来自肝。 肝还是清除血浆蛋白质（清蛋白除外）的重要器官。 大多数血浆蛋白质是糖蛋白，可被肝细胞膜唾液酸 酶催化，脱去糖基末端唾液酸。 并被肝细胞膜上特异的受体识别，经内吞作用进入 肝细胞，并在溶酶体中降解。
２ 在氨基酸代谢中的作用 肝是体内所有氨基酸（支链氨基酸除外） 分解和转变的重要场所，脱氨基、脱羧 基、脱硫、转甲基 。