葡萄对高温胁迫的生理学响应研究进展

中图分类号：Ｓ６６３．１０１；Ｓ－ ３
文 献 标 识 码 ：Ａ
文章编号：１００７－ ０９０７（２００７）０２－ ００６８－ ０３
Ｒｅｓｅａｒ ｃｈ ｏｎ Ｇｒ ａｐｅ＇ ｓ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ｈｉｇｈ Ｔｅｍ－ ｐｅｒ ａｔｕｒ ｅ Ｓｔｒ ｅｓｓ
ＬＩＵ Ｈａｉ－ ｘｉａ１， ＬＩ Ｘｉａｏ－ ｙａｎ１， ＬＩ Ｌｉａｎ－ ｇｕｏ１， ＷＡＮＧ Ｌｉ－ ｊｕｎ２， ＬＩ Ｓｈａｏ－ ｈｕａ２
光合作用是植物物质转化和能量代谢的关 键， 温度逆境对其影响很大。同时， 光合作用也是 植物对高温最敏感的部分之一［７］。关于高温对光合 作 用 的 抑 制 机 理 ， 早 期 认 为 主 要 是 降 低 了 Ｇｓ（气 孔导度）， 是 ＣＯ２ 的供应受阻， 光合作用 的 抑 制 是 由气孔限制的。但许大全等认为光合作用的抑制 是由非气孔因素限制的， 因为叶肉细胞气体扩散 阻抗增加， ＣＯ２ 的溶解度下降， Ｒｕｂｉｓｏ 对 ＣＯ２ 的亲 和力降低或光合机构关键成分的热稳性降低的原 因所致。甜椒叶片在 ５０℃高温胁迫下， 光合速率 下降， 气孔导度（ Ｇｓ） 和胞间的 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）上升， 说明了非气孔因素是光合作用发生抑制的主要原 因， 从大量研究总结， 净光合速率的降低主要受非 气孔因素的限制。高温处理后， 细胞间隙 ＣＯ２ 补 偿点均与各品系耐高温能力呈负相关， 各品系光 补偿点（ＬＣＰ）与其耐高温能力亦呈负相关。高温胁 迫后， 京秀葡萄的净光合速率下降， 第 ４ 叶调运的 １４Ｃ 同化物逐渐增加。而经过 ＳＡ 处理的净光合速 率比没处理的高， 且第 ４ 叶调运的 １４Ｃ 同化物也 比没处理的高， 所以推测高温胁迫不仅影响作物 的光合作用， 也影响光合产物在体内的运输和分 配。从激素影响来说， 在同化物的运输和分配过程 中， 尽管有激素直接影响运输速率的看法， 但多数 人认为， 激素是通过影响库强而间接影响运输分 配 的［８］。 １．４ 渗透调节
ＢＥＮＪＡＭＩＮ－ ０３－ ０１．ｐｄｆ：２００３－ ６－ １３． ［１２］ 农业部“民工潮的跟踪调查与研究”课题组．经 济 发 展
中的农村劳动力流动［Ｊ］．中国农村经济．１９９５，（１）：４３－ ５０． ［１３］ 李 实． 农村妇女的就业与收入－ － 基于山西若干样本
村的实证分析［Ｊ］．中国社会科学． ２００１，（３）：５６－ ６９． ［１４］ 张 庆 五．当 前 中 国 流 动 人 口 状 况 和 对 策 研 究［Ａ］．冀 党
植物对逆境的适应主要在细胞膜系统， 特别
收稿日期： ２００７－ ０２－ １２ 作者简介： 刘海霞（ １９７９－ ） ， 女， 内蒙古呼和浩特人，内蒙古农业大学硕士研究生， 从事果树栽培及生理学研究。 通讯作者： 李晓燕（ １９６４－ ） ， 女， 内蒙古呼和浩特人， 副教授， 博士，从事果树栽培与生理教学与科学研究。
Ａｂｓｔｒ ａｃｔ： Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ａ ｍａｉｎｌｙ ｆａｃｔｏｒ ｗｈｉｃｈ ｌｉｍｉｔｅｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｐｅｓ． Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｅｒｍｅａｔｅ， ｈｅａｔ ｐｒｏｔｅｉｎ， Ｃａ２＋ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｔｈｅｒｍｏ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｄｅａｓ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｆａｃｅｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｒｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｐｅ；Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ｍｅｍｂｒａｎｅ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｐｅｒｍｅａｔｅ；Ｈｓｐ；Ｃａ２＋
内蒙古农业科技 ２００７（２）： ６８￣７０ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
葡萄对高温胁迫的生理学响应研究进展
刘海霞 １， 李晓燕 １， 李连国 １， 王利军 ２， 李绍华 ２
（ １．内蒙古农业大学 农学院， 内蒙古 呼和浩特 ０１００１９； ２．中国科学院植物研究所， 北京 １０００９３）
葡萄是世界上落叶果树栽培面积最大、产量 最多的树种之一。根据联合国粮农组织（ ＦＡＯ） 的 统 计 资 料 ， ２００４ 年 世 界 葡 萄 生 产 面 积 为 ７６７ 万 ｈｍ２， 总产量为 ６５４８ 万 ｔ， 其栽培面积和产量居世 界水果生产的前两位。而我国有着悠久的葡萄栽 培历史， 栽培面积达到 ４２ 万 ｈｍ２， 产量达到 ５３４ 万 ｔ， 均列世界第五位［１］。从葡萄的栽植区来看东 北、西北区气候严寒， 应采用抗寒栽培方式。而秦 岭、淮河以南地区气温较高， 高温成为制约葡萄生 产的主要因子。另外， 葡萄的设施栽培迅猛发展起
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［１１］ Ｄｗａｙｎｅ Ｂｅｎｊａｍｉｎ， Ｌｏｒｅｎ Ｂｒａｎｄｔ， Ｊｉａ－ Ｚｈｕｅｎｇ Ｆａｎ． Ｃｅａｓｅｌｅｓｓ Ｔｏｉｌ？ ［１５］ 苏 群，刘 华．农村女性劳动力流动的实证研究［Ａ］．钟
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕｈｈｏｔ ０１００１９，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３，Ｃｈｉｎａ）
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内蒙古农业科技
Ｎｏ．２
酸、叶绿素和可溶性糖的含量来研究葡萄幼苗的 抗热、抗水分胁迫的能力。结果表明：热激 ３ｈ 可溶 性糖的含量达到最大值。葡萄叶片脯氨酸的含量 在高温胁迫下明显高于对照， 而叶绿素的含量和 可溶性糖的含量则随胁迫时间的延长呈现 “低— 高 — 低 ”的 波 动 。 试 验 结 果 表 明 ， 在 短 时 间 内 葡 萄 幼苗具有快速抗热的机制。 １．５ 热激蛋白
植株在整个生长发育过程中会受到各种不良 环境的影响， 包括生物胁迫和非生物胁迫。植物遭 受逆境胁迫的主要特征是活性氧代谢的失调。活 性氧的产生与清除这一动态平衡遭到了破坏， 细 胞内活性氧大量积累而使细胞受到了氧胁迫［４］。处 于逆境下的植物并不是被动承受伤害， 而是主动 的调节适应。植物在温度逆境下， 细胞内会产生活 性氧和自由基， 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物 酶（ＰＯＤ）、过 氧 化 氢 酶（ＣＡＴ）等 酶 的 活 性 会 相 应 下 降， 而且细胞内的非酶保护物质也会降低， 如还原 型谷胱甘肽（ＧＳＨ）、抗坏血酸（ＡＳＡ）、维生素 Ｅ 等的 含量都会降低。王利军等［５］对一年生京秀葡萄扦插 苗 进 行 高（低 ）温 胁 迫， 使 正 常 生 长 的 叶 片 丙 二 醛 含 量升高， ＧＳＨ 和 ＡｓＡ 含量下降， 高温锻炼和外施 水杨酸都能提高其幼苗的抗热性， 葡萄获得的抗 热性至少应有一部分是由 ＳＡ 诱导的。近年来， 随 着人们对 ＡＯＳ 研究的深入， 普遍认为植物具有一 种先人的“免疫系统”－ － 氧化猝发， 即植物细胞在
渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要 生理机制， 高温下耐热品种脯氨酸含量迅速增加， 可能是脯氨酸对膜结构起了保护作用， 也可能与 脯氨酸参与渗透调节， 增强细胞的抗脱水力有关。 逆境胁迫后脯氨酸的累积机制目前还有不同观 点， 尚待进一步研究。汤照云等［９］将里扎马特葡萄 幼苗置于高温胁迫条件下， 通过测定叶片中脯氨
生，邵 秦．中国人口流动态势与管理［Ｃ］．北京：中国人 口出版社， １９９５．２５－ ３４．
出版社，２００６．２１３－ ２１５．
［１６］ 汤文华． 建设社会主义新农村的重要举措—开发农村
人力资源［Ｊ］．内蒙古农业科技， ２００６，（６）：１６－ １８．
［１７］ 陈 娜 娜，杨 文 选，魏 战 刚．有 效 提 升 我 国 农 村 人 力 资 本
胁迫条件下能迅速产生 ＡＯＳ， 进而启动体内其他 信号级联过程， 引起抗性反应。从试验［６］可以看出， 高温锻炼 １ｈ， Ｈ２Ｏ２ 含量就急剧升高， 之后又急剧 下降。Ｈ２Ｏ２ 启动了抗坏血酸一谷胱甘肽循环系统， 在 这 个 系 统 中 ，ＡＰＸ 能 够 清 除 Ｈ２Ｏ２，ＧＲ 能 利 用 ＮＡＤＰＨ 把氧化型谷 胱 甘 肽（ＧＳＳＧ）还 原 成 还 原 型 谷胱甘肽 （ ＧＳＨ ），ＧＳＨ 能选择性地激发防御基因 的表达，是防御基因的诱导者。高温锻炼提高植物 抗热性的过程中有 ＳＡ 的参与，ＳＡ 和 高 温 锻 炼 有 共同诱导葡萄抗热性机制。 １．３ 光合作用
的对策分析［Ｊ］．内蒙古农业科技， ２００５，（３）：６－ ８．
［１８］ 赵迎梅．现时代中国农民的现代化探析［Ｊ］．内蒙古农业
科技， ２００５，（２）：７－ ８．
（责任编辑 王千里）
２期
刘海霞等： 葡萄对高温胁迫的生理学响应研究进展
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是质膜和内囊体膜的特性。温度逆境不可逆的伤 害， 原初反应发生在生物膜系统的类质分子热相 变上［１］。按照生物膜的流动镶嵌学说， 膜的双分子 层脂质的物理状态通常成液晶相， 温度过高转化 为液相， 温度过低会转化为凝胶相， 后两种状态都 会影响镶嵌于脂质层的构型及其功能。植物对逆 境的适应， 在于减轻或避免膜脂相变的发生。Ｍ ａｒｔｉｒｅａｕ 等［２］认为植物在高温逆境下的伤害与脂质 透性的增加是高温伤害的本质之一。高温打破了 细 胞 内 超 氧 自 由 基 （Ｏ２－ ）， 羟 自 由 基 （ＯＨ）， 丙 二 醛 （ＭＤＡ） 等 一 系 列 活 性 氧 的 产 生 与 清 除 之 间 的 平 衡 ， 造 成 超 氧 自 由 基 （Ｏ２－ ）， 羟 自 由 基 （ＯＨ）， 丙 二 醛 （ＭＤＡ）等 氧 化 物 的 积 累 ， 引 起 膜 蛋 白 与 膜 内 脂 的 变化， 从而引发了膜透性增大， 细胞内电解质外 渗， 对植物造成了高温伤害。康喜亮等［３］的研究表 明，在未经任何预处理，直接进行高温胁迫的葡萄 酿酒品种赤霞珠一年生扦插幼苗叶肉细胞中， 线 粒体数目比正常生长条件下增多； 经 ２ｈ 和 ６ｈ 高 温胁迫处理后， 线粒体结构及分布变化均不明显， 经 １２ｈ 高温胁迫处理后， 线粒体被膜发生破损，基 质内出现空腔， 线粒体紧靠叶绿体分布， 并将叶绿 体包围起来； 叶绿体趋于变圆， 类囊体发生肿胀， 基粒片层结构扭曲， 体积变大，并伴随质膜内陷， 说明 １２ｈ 高温胁迫处理影响了线粒体的分布 ， 对 线粒体及叶绿体的结构均造成损害。 １．２ 抗氧化物系统的变化
Ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ Ｌａｂｏｒ Ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｌｄｅｒｌｙ ｉｎ Ｒｕｒａｌ Ｃｈｉｎａ．［ＥＢ／ＯＬ］．
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甫宁，周应恒．食品与农业经济研究－－ 南京农业大学
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经 济 管 理 学 院 十 五 研 究 论 文 选 集［Ｃ］．北 京：经 济 管 理
来， 许多地区春夏之交的温室和塑料大棚内高温 危害日益突出。高温会使作物提早衰老， 抗病虫能 力下降， 生育期缩短。因此，对葡萄在高温下的生 长发育和生理活动规律及其防御机理的研究具有 重要意义。为便于对葡萄高温反应和抗高温机制 有一个较全面的认识， 本文综述了葡萄在高温胁 迫下的研究进展。 １ 葡萄在高温逆境下的生理变化 １．１ 生物膜系统的热稳定性
摘 要： 温度是制约葡萄产量和品质的主要环境因子之一。文章论述了葡萄在高温逆境下其生物膜的稳定性、
氧化物和抗氧化系统之间的平衡、光合作用、渗透调节、热激蛋白和 Ｃａ２＋的关系及其耐热性的机制，并对今后高
温胁迫下植物的生理机制研究方向提出了展望。
关键词： 葡萄； 高温胁迫； 生物膜； 抗氧化； 光合作用； 渗透调节； 热激蛋白； Ｃａ２＋