第7章染色体数目变异

2n＝2x＝DD＝14＝7Ⅱ
2020/6/28
普通小麦是部分异源多倍体： A、B、D之间有部分同源关系，在遗传
功能上具有部分补偿作用。
但是，减数分裂正常。
部分同源染色体之间的配对由少数基因 控制。
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多倍体的形成途径 1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全
部染色体的配子，未减数的配子受精接 合。 2、体细胞染色体加倍。
囊平均为75％ ➢但是，（n－1）雄配子很少能参与受精
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单体的传递 ➢单体的传递指的是(n-1)配子参与受精的机
会（概率）。 ➢只有(n-1)配子参与受精形成合子并发育成
➢后期I 有两种分离可能： • 1/1分离 • 2/1分离
➢得到一条Chr的二分子发育成平衡配子，功 能正常，
➢得到两条Chr的二分子发育成n+1配子，在 遗传上不平衡。
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三体内额外染色体传递的频率为什么低？
①减数分裂过程中,额外Chr丢失，形成的（ n＋1）配子远少于n配子
②(n+1)配子的生活力降低
式
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5、同源染色体组的联会： 同源染色体组大多联会成多价体 联会松弛，常常提前解离，造成染色体
分离不均衡。
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同源三倍体的联会和分离：
每一个同源染色体组主要有两种联会方式： • 联会成Ⅲ • 联会成Ⅱ＋Ⅰ 2/1分离，或1/1分离
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同源三倍体一个同源染色体组的联会
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偶倍数的异源多倍体
同源染色体都成对存在。 减数分裂正常。
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普通烟草 Nicotiana tobaccum
2n＝4x＝TTSS＝48＝24Ⅱ
祖先种：
拟茸毛烟草 N. tomentosiformis
2n＝2x＝TT＝24＝12Ⅱ
美花烟草 N. sylvestris
同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平 衡的。
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曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36）的分离
%
12/24 13/23 14/22 15/21 16/20 17/19 18/18
大孢母细胞
3.5 9.0 14.0 21.5 34.5 17.5
小孢母细胞 0.8 4.5 8.5 14.5 22.9 30.8 18.0
常见的异源多倍体作物
名称
学名
x
烟草 Nicotiona tabacum
12
陆地棉 Gossypium hirsutum
13
海岛棉 Gosspium baradense
13
小麦 Triticum aestivum
7
燕麦 Avena sativa
7
甘蔗 Sacccharum officinarum
10
草莓 Fragaria grand flora
三体的基因分离规律。
1．染色体随机分离 条件： a. 基因与着丝粒距离很近，其间不发生交换。 b. 联会成三价体，且2/1分离。
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复式三体的染色体随机分离
以AAa复式杂合体为例。将AAa写成A1A2a，后 期I有三种分离方式 A1A2/a，A1a/A2 ，A2a/A1
气孔增大，气孔数减少。
成熟期延迟。
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二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较
2、同源多倍体自然出现的频率：
①多存在于植物中，动物中极少。 ②多年生植物高于一年生植物。 ③自花授粉植物高于异花授粉植物。 ④无性繁殖植物高于有性繁殖植物。
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3、同源染色体组： 在同源多倍体中，Chr不是成对存在的
染色体随机分离
基本假定： 1、2/2分离 2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间
不发生交换
基因随染色体的分离而分离。
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以AAAa为例： 测交 AAa∶Aaa＝1∶1 自交 1AAAA ∶2AAAa ∶ 1Aaaa
同源四倍体的染 色体随机分离
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同源四倍体基因的染色体随机分离结果
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第3节 单体和单体分析 单体：缺少一条Ｃｈｒ的细胞或生物体称为
单体。
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人类的唐氏（Turner）综合症
2n－1=45，XO 外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢
，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤 松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天 性心脏病，智能低下（偶尔也有正常的）。
后期II形成四分孢子 A1A2 A1A2, a a A1a A1a A2 A2 A2a A2a A1 A1
2AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:1a
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配子比：1AA:2Aa:2A:1a 若所有配子都有效： 测交 AAa×aa F1 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa （基因型比）
[A]:[a]=5:1 (表型比)
自交 AAa × AAa F2 35[A]:1[a] (表型比)
单式(Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。
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六、三体在育种上的利用
三体的应用主要局限在遗传学范围内, 育种上应用很少。一个著名的应用范 例是R.T.Ramage首创的。
大麦杂种优势利用中应用三级三体来 生产杂交大麦种子,这一方法叫做“平 衡三级三体系统(balanced tertiary trisomic system)”。
同源多倍体和异源多倍体
当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称 为同源多倍体(autopolyploid)； 染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体 (allopolyploid)。
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一、同源多倍体 基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源 多倍体。 1、同源多倍体的形态特征： 倍数越高，细胞体积、核体积越大，组 织和器官也增大。
2n＝2x＝SS＝24＝12Ⅱ
减数分裂、育性完全正常。
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普通小麦
2n＝6x＝AABBDD＝42＝21Ⅱ
祖先种：
• 栽培一粒小麦（T. monococcum）
2n＝2x＝AA＝14＝7Ⅱ
• 斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides）
2n＝2x＝BB＝14＝7Ⅱ
• 方穗山羊草（Ae. squarrosa）
配子比例 基因型 AA Aa aa
AAAa 1 1
AAaa 1 4 1
Aaaa
11
自交子代基因型比例
A4 A3a A2a2 Aa3 a4 121 1 8 18 8 1
121
表现型比例
显性[A] 隐性[a]
1
0
35
1
3
1
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二、异源多倍体 • 染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体
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三、单倍体（略）
概念：具有配子染色体数的（n）个体或细胞 。
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单倍体是高度不育的。 得到不同染色体数目的二分子细胞的频
率符合二项式分布。
玉米n=10，后期I 10个单价体同往一极 的频率为(1/2)10×(1/2)0=1/1024。
由于有单价体的丢失，实际频率更低。
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曼陀罗(n=12)一倍体花粉母细胞后期Ⅰ染色体的分离
11-1 10-2 9-3 8-4 7-5 6-6
观察数 1
3 12 19 38 27 100
预期数 1
3
11 24 39 23 100
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自然界中有些单倍体是正常的生命个体。
蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。
在产生精子时，精母细胞减数分裂的第 一次分裂，所有染色体进入二分子的一 极。
➢如果单体染色体不丢失，应该产生两类 配子： n配子∶ n－1配子＝1 ∶ 1
➢如果这样，单体自交子代中应该是： 双体∶单体∶缺体＝1 ∶ 2 ∶ 1
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单价体常常丢失 ➢事实上，单价体在减数分裂过程中常常
丢失 ➢产生的（n－1）配子总是多于n配子 ➢在普通小麦中，单体植株产生的n－1胚
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超倍体和亚倍体：
比正常染色体数（2n）增加一个或几个 Chr的生物体或细胞称为超倍体。 而减少一个或几个Chr的生物体或细胞称 为亚倍体。
非整倍体的分类
亚倍体 ：单 体 2n-1 双单体 2n-1-1 缺 体 2n-2 超 倍 体 ： 三 体 2 n+1 双 三 体 2n+1+1 四 体 2n+2
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常见的非整倍体类型
三体 trisomic
细胞内增加了一条Chr，2n＋1 2n＋1＝nⅡ＋Ⅰ＝（n－1）Ⅱ＋Ⅲ
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初级三体的联会和分离 主要有2种联会方式：
• 联会成 1Ⅱ＋Ⅰ，2/1分离 • 联会成 Ⅲ，2/1或1/1分离
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后期I 的分离和配子育性
第7章 染色体数目变异 第1节 概 述 第2节 整倍性变异 第3节 非整倍性变异
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第1节 概 述(略） 一．染色体组和基本染色体组 二．染色体数目变异的概念和分类 三．整倍体 四．非整倍体
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ຫໍສະໝຸດ Baidu
第2节 整倍体
一、同源多倍体 二、异源多倍体 三、单倍体
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同源四倍体的联会和分离
同源四倍体产生的配子大部分是可育。
大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，2/2分离。
玉米同源四倍体，2n＝4x＝40＝10 Ⅳ，20/20 分离的占2/3。
自交后代中，2n＝40 50-60%， 2n＝37～39、2n＝41～47 30%± 2n>47、2n<37 比例很小
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称为假减数分裂。
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多元单倍体的减数分裂
同源双单倍体（AA）的减数分裂是正常 的，与二倍体相同，最后产生正常的一 倍性♀♂配子。
异源多元单倍体（AB）与一倍体（A） 情况相似，Chr不能配对。
2020/6/28
第3节 非整倍体 超倍体 hyperploid 亚倍体 hypoploid
竞争能力不如正常的n♂配子体。
2020/6/28
四、三体的基因分离
➢在初级三体中，额外Chr上的一对基因有4 种基因型AAA、AAa、Aaa和aaa，其中有 两种是杂合的。
➢其余Chr的基因仍是两个，3种基因型，AA 、Aa和aa。
➢在初级三体的后代中，必定出现两类不同的 表现型分离比例。
2020/6/28
➢配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏 感的时期。
➢(n+1)配子体是不平衡的，大多没有功能。
➢Chr越长，不平衡越严重，败育程度越高。
2020/6/28
• ③(2n+1)合子和胚的生活力下降
• ④(2n+1)种子的发芽力下降，发芽势变弱 ，苗期长势差
• 原因②是最主要的。 额外染色体经♂配子传递的频率更低 • (n+1)花粉（♂配子体）在受精过程中的
2020/6/28
多倍体的应用 1、克服远缘杂交的不孕性 2、克服远缘杂种的不育性 3、创造远缘杂交育种的中间亲本 4、育成新作物
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同源四倍体马铃薯 2n＝4x＝48＝12Ⅳ 同源三倍体甜菜2n＝3x＝7＝9Ⅲ 同源三倍体西瓜2n＝3x＝33＝11Ⅲ 异源八倍体小黑麦2n＝8x＝56＝28Ⅱ
2020/6/28
单体多存在于异源多倍体物种中 在二倍体生物中,单体和缺体是很难存活, 只在极少数物种中有单体的存在。
在异源多倍体物种中,由于不同的染色体 组之间具有部分补偿作用，单体和缺体 能够生存，而且能繁殖后代。
2020/6/28
三、单体的细胞学、传递和效应 1.减数分裂前期联会成(n-1)II+I
2020/6/28
6、同源三倍体是高度不育的。 染色体分离紊乱
高度不育
没有必要讨论其基因分离 7、同源三倍体的应用： 应用其不育性。
无籽西瓜 2020/6/28
8、同源四倍体的染色体联会和基因分离
同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员。 联会：Ⅳ
Ⅲ＋Ⅰ Ⅱ＋Ⅱ Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ
2020/6/28
2020/6/28
，而是成组存在的。 由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr
称为一个同源染色体组或同源组。
2020/6/28
4、同源多倍体的染色体联会和基因分离
1对基因A－a
二倍体 AA Aa aa
同源三倍体
AAA 三式 AAa 复式 Aaa 单式 aaa 零式
同源四倍体
AAAA 四式 AAAa 三式 AAaa 复式 Aaaa 单式 aaaa 零
7
苹果 Malus silvertips
17
梨
Pyrus communis
17
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2n
48 52 52 42 42 80 56 34,51 34,51
异源多倍体的分类：
染色体组异源多倍体： genome来自不同的祖先物种，相互之
间没有亲缘关系。
节段异源多倍体（部分异源多倍体）： genome之间有部分的亲缘关系。