第二章 屠宰后肉的变化

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4.冷收缩和解冻僵直收缩
肌 肉 宰 后 有 三 种 短 缩 或 收 缩 形 式 ， 即 热 收 缩 （ heat shortening）、冷收缩（ cold shortening）和解冻僵直 收缩(thaw shortening）。
热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关
系，这种收缩是在尸僵后期，当 ATP含量显著减少以后会
嫩度是决定肉食用品质的最关键因素 成熟是改善肉嫩度的基本途径
风味改善
动物屠宰后，经过成熟之后，尤其象牛、羊肉类，游离 氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类 形成，提高了肉的风味；此外，肉在成熟过程中，ATP分解产 生次黄嘌呤核苷酸（IMP），它为味质增强剂。 蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机 酸的综合效应，使肉的风味得到改善。 根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS—PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3 万的光谱带。
③ 机械作用
• 肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是 腰大肌受牵引。 • 如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制， 而且半腱肌、半膜肌、背最长肌短缩均被 抑制，可以得到较好的嫩化效果。
化学因素
（ 1 ）屠宰前 注射肾上腺激素、胰岛素 等， 使动物在活体时加快糖的代谢过程，肌肉 中糖原大部分被消耗或从血液中排出。宰 后肌肉中糖原和乳酸含量极少，肉的pH值 较高，在 6.4 ～ 6.9 的水平，肉始终保持柔 软状态。
10℃之间。由于迅速的冷却和肉的最终温度降到 0℃，糖酵解的速度显著减慢，但ATP的分解速度 在开始时下降，而在低于15℃时开始加速，因此 肌肉收缩增加。
防止冷收缩的方法
• 为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺激 的方法，使肌肉中 ATP 迅速消失，pH值迅速下降
，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观
3.肉成熟的时间
• 决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 • • • • 0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
牛肉 8～10d
鸡肉 1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏库内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
4.成熟对肉质的作用
10
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pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
7.尸僵和保水性的关系 • 尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性 减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分 最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态， 并有水滴流下。 • 刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性 降低，到 48 ～ 72h（最大尸僵期）肉的保 水性最低。宰后24h有45%的肉汁游离。
尸僵降低保水性的原因
剪切力（Kg） Shear force(Kg)
8
6
4
2
0 0 50 100 150 200 250 300 宰后时间（小时） T ime post mort em(h) 图2.2: 羊背最长肌成熟过程中剪切力的变化 Fig. 2.2 Changes of Warner-Brazler shear force of lamb longissimus t horacic et lumborum muscle during post mort em st orage.
• 2. 尸僵肉特点: • ----坚硬有粗糙感 ----缺乏风味 ----粘结能力差 • ----加热时肉汁流失多 ----不具备可食肉的特性
3．尸僵原因
• 1） 能量的减少：糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆 积，pH下降，与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水 平降低。
• 2）肌质网破裂： ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等 小器官失常，钙离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白， 激活ATPase,更加使ATP减少。 3） 反应不可逆：在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋 白结合成肌动球蛋白复合体而引起肌肉收缩。
发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的5%，到40℃
时，收缩为开始的5Baidu Nhomakorabea%。
冷收缩（cold shortening）
• 当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2之 前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到10℃ 以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为冷收缩。
• 由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未必温度
，这种现象最明显。
• 因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避免 这种现象的发生。
5.尸僵开始的时间和持续的时间
• 因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
持续时间(h)
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
越高，收缩越快，牛、羊、鸡在低温条件下也
可产生急剧收缩，该现象红肌肉比白肌肉出现 得更多一些，尤以牛肉明显。 • 从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌肉片， 立刻分别在1～37℃的温度中放置，结果表明 ：在1℃中贮藏的肉收缩最快、最急剧。在 15℃中贮藏的肉收缩得最慢，而且也最小。
• 还有资料表明，肌肉发生冷收缩的温度范围是0～
第二章 屠宰后肉的变化
热 鲜 肉 僵 硬 开 始 尸僵 解 僵 软 化 成熟 自 家 溶 解 腐败 细 菌 增 殖 变 质 肉
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
•第一节 尸僵 (Rigor Mortis )
• 1. 概念:
• 胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失， 肉变成紧张，僵硬的状态。 归因于Myosin和 Actin永久性横桥(cross-bridge)的形成。
在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。
② 电刺激
在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发
展，嫩化也随着提前。 尽管电刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电 刺激可以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如 一般需要成熟10天的牛肉，应用电刺激后则只需要 5天。
电刺激促进肌肉嫩化的机理：
①电刺激加快尸僵过程，减少了冷收缩，这一点是由于
电刺激加快了肌肉中ATP的降解，促进糖原分解速度 ，使胴体pH值很快下降到6以下，这时再对牛、羊肉进 行冷加工，就可防止冷收缩，提高肉的嫩度； ②电刺激激发强烈的收缩，使肌原纤维断裂，肌原纤维 间的结构松弛，可以容纳更多的水分，使肉的嫩度增 加； ③电刺激使肉的pH值下降，还会促进酸性蛋白酶的活性 ，蛋白酶分解蛋白质，大分子分解为小分子，使嫩度 增加。
第二节 肉的成熟（Ageing）
1.概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置 一定时间 , 使其僵直解除、肌肉变软，系水力 和风味得到很大改善的过程。包括尸僵的解除
及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。
牛胴体的成熟处理
死后僵直的解除（成熟）
尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认 为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达 到顶点之后，并保持一定时间，其后又逐渐变软， 解除僵直状态。 解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。在2～4℃条件贮存的 肉类，对鸡肉需3～4h达到僵直的顶点，而解除僵直 需2d，其它牲畜完成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、 马肉需3～5d，牛约需1周到10d左右。
5、促进肉成熟的因素
物理因素
①温度 它们之间成正相关。
在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。当温 度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速下降，所 以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。
据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化需10天， 在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。
2.成熟机制
◇钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） ◇钙学说（Kouri Takahashi et al.）
◇溶酶体学说（Calkins et al.）
◇蛋白酶体学说（Robert）
成熟机制 ---钙激活酶学说
－－肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着 密切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATP的含量几乎恒 定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物 ──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下，由ADP 再合成ATP，而磷酸肌酸变成肌酸： ADP + CP = 肌酸 + ATP 在此时期细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔 软，这一时期与ATP的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。 随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使 ATP 的形成主要 依赖糖酵解，使 ATP 迅速下降而进入急速期。当 ATP 降低至原含量的 15%～ 20%时，肉的延伸性消 失而进入僵直后期。
钙激活酶激活需要细胞内有足够的钙离子
胴体进入僵直阶段→ATP减少→肌浆网体失去钙 泵作用而破裂→钙离子释放→细胞内游离钙离
子浓度增加，最高能达0.lmM．
这个浓度不足以使钙激活酶全部表现活性，
因此可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激
活钙激活酶，从而促进肉的嫩化。
生物学因素
基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。用微生 物和植物酶，可使固有硬度和尸僵硬度都减少，常 用的有木瓜酶。方法可以采用临屠宰前静泳注射或 刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休 克死亡。木瓜酶的作用最适温度≥50℃，低温时也 有作用。为了预防羊肉的寒冷收缩，在每kg肉中注 入30mg，在70℃加热后，可收到软化的效果。
（2）注入Ca2+可以促进软化 Ca2+可以激活 钙激活酶（Calpain），钙激活酶为巯基内 切酶，有两种活性形式，一种可被 μmol 水 平的 Ca2+ 激活称 μ 一 Calpain，另一种可被 mmol 水平的 Ca2+ 激活 , 称 m 一 calpain，另 外 在 肉 中 还 存 在 一 种 Calpain 抑 制 蛋 白 Calpastatin。
• 动物屠宰之后磷酸肌酸与pH值迅速下降，而ATP在 磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持相对的恒定， 此时肌肉的延伸性几乎没有变化，只有当磷酸肌 酸下降到一定程度时，ATP开始下降，并以很快的 速度进行，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅 速消失，迅速出现僵直现象。 • 因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下屠宰的 动物肉，肌肉中糖原的贮备少，ATP的生成量则更 少，这样在短时间内就会出现僵直，即僵直的迟 滞期短。
• pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近。 • 由于 ATP 的消失和 肌动球蛋白形成 ，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 肉的保水性大为降低。 • 蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高 温低pH值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的 保水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上， 也进一步影响到肌原纤维的保水性。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得 多、收缩激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。 这种现象称为解冻僵直收缩。因此，为了避免解冻僵 直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期进行冷冻。
• 解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短50%，这种
收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方
向收缩不够均一。 • 在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻时都会发 生解冻僵直，但随肌肉中ATP浓度的下降，肌肉收 缩力也下降。在刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻时
色泽。 • 去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨肉 则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前普遍 使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收缩的。
对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵 直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖 原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称 为解冻僵直（thaw rigor）。
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6.死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段： ◆迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为止， 即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称 为迟滞期； ◆急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期 ◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定状态 而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可 增加到原来的10～40倍，并保持较长时间。