脂肪酸的分解代谢要点
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第11章
脂肪及其代谢
第一节
脂肪酸的 分解代谢
一. 脂肪的概念 脂的定义与生物学功能
脂类（lipids）是生物体维持正常生命活动不可
缺少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸
并列为四大类重要基本物质之一。脂类的一个共性就
是难溶于水，易溶于有机溶剂。脂类的生物学功能主 要包括
一. 脂肪的概念 (1) 是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，
包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。
一. 脂肪的概念
单纯脂
O C H OC R 2 1 O C H OC R 2 O C H OCR 2 3 O
C
C 或R CO 2
C
复合脂
一. 脂肪的概念
磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复合 脂，广泛存在于动物、植物和微生物。磷脂甘油脂是细 胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、 骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最简 单的磷酸甘油脂结构如图
甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的
血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂
肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油
料作物种子的含油量高达3050%。甘油脂通过氧化可 以供给人类及动植物生命过程所需的热能。1g甘油脂 在体内氧化可产生39kJ的热量，比碳水化合物和蛋白 质在同样条件下的热量约高一倍；
可逆。
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
1.脂肪酸-氧化的过程
(2) Transport into mitochondria 脂肪酸的b-氧化作用通常是在线粒体的基质中
进行的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，
而长链脂肪酸需依靠肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪
酸，需要1分子ATP转化为AMP，即要消耗2个高能磷酸
键。这可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。
在Biblioteka Baidu内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反应不
一. 脂肪的概念
一. 脂肪的概念
(2) 是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞
生物膜（ Biomembrane）的重要结构物质。现代研 究表明，细胞质膜（ plasma membrane）是细胞的 界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞 质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与 细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有 密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别
O | | CO — C H O | | | CO — C | C H
二. 脂肪的水解
二. 脂肪的水解
三. 甘油的代谢 甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘 油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。 其反应如下：
三. 甘油的代谢
其中第一步反应需要消耗ATP，而第二步反应可生 成还原辅酶Ⅰ。 磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间 产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循 环彻底氧化成 CO2 和水，又可经糖异生作用合成葡萄 糖，乃至合成多糖。
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
- 氧 化 作 用 的 提 出 是 在 十 九 世 纪 初 ， Franz
Knoop 在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲
基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的 产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿 中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的 脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。 Knoop 由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降 解总是每次水解下两个碳原子。
子萌发时
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
(1) 脂肪酸的活化
(2) 脂肪酸的转运
(3) -氧化
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与CoA酯化成脂 酰CoA的过程。反应如下：
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上， 而后Ca与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此 二碳单位Knoop推测是乙酸。 以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了脂 肪酸的b-氧化作用。 -氧化作用是指脂肪酸在 -碳原子上进行氧化，然 后 a-碳原子和 b-碳原子之间键发生断裂。每进行一次 氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳 原子的脂肪酸。
重要的作用；
A topological model of the A. thaliana monosaccharide transport
一. 脂肪的概念
(3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。 这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合 物中包含着维生素 A、维生素 D、维生素 E和维生素 K， 它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质 膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、 N- 磷脂酰乙醇胺
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
- 氧化作用的部位： Localization of -oxidation occurs in mitochondria, 线粒体基质 matrix 乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体)
油料作物种
等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。
一. 脂肪的概念 脂的分类
(1) 单纯脂 ——是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典
型的为甘油三酯。
(2) 复合脂 ——除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，
如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其
衍生物等。
(3) 其它脂——为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，
脂肪及其代谢
第一节
脂肪酸的 分解代谢
一. 脂肪的概念 脂的定义与生物学功能
脂类（lipids）是生物体维持正常生命活动不可
缺少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸
并列为四大类重要基本物质之一。脂类的一个共性就
是难溶于水，易溶于有机溶剂。脂类的生物学功能主 要包括
一. 脂肪的概念 (1) 是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，
包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。
一. 脂肪的概念
单纯脂
O C H OC R 2 1 O C H OC R 2 O C H OCR 2 3 O
C
C 或R CO 2
C
复合脂
一. 脂肪的概念
磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复合 脂，广泛存在于动物、植物和微生物。磷脂甘油脂是细 胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、 骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最简 单的磷酸甘油脂结构如图
甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的
血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂
肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油
料作物种子的含油量高达3050%。甘油脂通过氧化可 以供给人类及动植物生命过程所需的热能。1g甘油脂 在体内氧化可产生39kJ的热量，比碳水化合物和蛋白 质在同样条件下的热量约高一倍；
可逆。
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
1.脂肪酸-氧化的过程
(2) Transport into mitochondria 脂肪酸的b-氧化作用通常是在线粒体的基质中
进行的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，
而长链脂肪酸需依靠肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪
酸，需要1分子ATP转化为AMP，即要消耗2个高能磷酸
键。这可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。
在Biblioteka Baidu内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反应不
一. 脂肪的概念
一. 脂肪的概念
(2) 是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞
生物膜（ Biomembrane）的重要结构物质。现代研 究表明，细胞质膜（ plasma membrane）是细胞的 界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞 质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与 细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有 密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别
O | | CO — C H O | | | CO — C | C H
二. 脂肪的水解
二. 脂肪的水解
三. 甘油的代谢 甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘 油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。 其反应如下：
三. 甘油的代谢
其中第一步反应需要消耗ATP，而第二步反应可生 成还原辅酶Ⅰ。 磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间 产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循 环彻底氧化成 CO2 和水，又可经糖异生作用合成葡萄 糖，乃至合成多糖。
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
- 氧 化 作 用 的 提 出 是 在 十 九 世 纪 初 ， Franz
Knoop 在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲
基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的 产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿 中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的 脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。 Knoop 由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降 解总是每次水解下两个碳原子。
子萌发时
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
(1) 脂肪酸的活化
(2) 脂肪酸的转运
(3) -氧化
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与CoA酯化成脂 酰CoA的过程。反应如下：
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上， 而后Ca与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此 二碳单位Knoop推测是乙酸。 以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了脂 肪酸的b-氧化作用。 -氧化作用是指脂肪酸在 -碳原子上进行氧化，然 后 a-碳原子和 b-碳原子之间键发生断裂。每进行一次 氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳 原子的脂肪酸。
重要的作用；
A topological model of the A. thaliana monosaccharide transport
一. 脂肪的概念
(3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。 这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合 物中包含着维生素 A、维生素 D、维生素 E和维生素 K， 它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质 膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、 N- 磷脂酰乙醇胺
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
- 氧化作用的部位： Localization of -oxidation occurs in mitochondria, 线粒体基质 matrix 乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体)
油料作物种
等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。
一. 脂肪的概念 脂的分类
(1) 单纯脂 ——是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典
型的为甘油三酯。
(2) 复合脂 ——除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，
如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其
衍生物等。
(3) 其它脂——为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，