种群生态学

第二部分种群生态学
种群（Population）由同种个体所组成的，占有一定空间的，具有潜在杂交能力和自己独立的特征、结构和机能的整体，是物种在自然界存在的基本单位。

4 种群及其基本特征
4.1种群的概念种群是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。

单体生物：哺乳动物、鸟类、两栖类、昆虫
构件生物：大多数植物、海绵、水螅、珊瑚
无性系分株：构件生物体各部分之间的连接死亡和腐烂之后，形成的许多分离的个体，它们来自同一受精卵基因型相同
自然种群的基本特征
A. 空间特征：具有一定的分布范围；
B. 数量特征：即密度变化；
C. 遗传特征：具有一定的基因组成。

种群生态学：研究种群的数量、分布及种群与其栖息地环境中的非生物因素其他生物种群（捕食者与猎物）之间的相互作用
4.2 种群动态：研究种群在时间和空间上的变化规律。

4.2.1 种群的密度和分布
4.2.1.1-2 种群的数量统计
1）种群大小：小种群边界明显，易于确定；大种群由于连续分布，边界不清
2）密度：单位面积上的个体数目。

绝对密度：单位面积或空间的实有个体数；
相对密度：单位面积上获得的个体数目。

3）计数方法：(1)直接计数(2)目测计数
4）调查方法：样方法；标记重捕法
4.2.1.3 种群的空间结构
均匀分布（规则分布）：种群内的个体之间保持一定的均匀距离。

在自然情况下，最为罕
见。

人工栽培时常见。

随机分布：种群内的每个个体的出现都有同等机会。

或者说，个体分布和机率相符合。

在自然界中不很常见，只有在主导因子呈随机分布时，才可能出现。

成群分布（团块分布）：种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。

在自然情况下最
为常见。

原因是：（1）资源分布（生境）不均匀；
（2）种群的繁殖特性和种子的传布方式；
（3）动物的社会行为（集群行为）。

4.2.2 种群统计学
1）种群密度
2）初级种群参数：出生率、死亡率、迁出率、迁入率
3）次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率
4.2.2.1 年龄、时期结构和性比
1）年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。

一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。

基本类型：增长型：出生率〉死亡率，迅速增长，种群数量呈上升趋势。

稳定型：出生率= 死亡率，种群数量稳定。

衰退型：出生率〈死亡率，种群数量趋于减少。

2）时期结构：许多生物经历离散的发育期，如昆虫幼体的龄期，每个时期个体的数量，即为时期结构。

时期结构可以对种群进行有效的描述。

3）性比：种群中雌雄个体所占的比例，♀：♂。

如果性比不适当，就会减少个体交配的能力，种群数量减少。

如人类。

4.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率
1）生命表：是研究种群动态的一种统计方法，常见的有三种：
动态生命表（同生群生命表）：根据一个特定年龄组的生存或死亡数据而编制的。

静态生命表（特定时期生命表）：根据一个特定时间范围，对种群作一年龄结构调查资
料而编制。

综合生命表：利用各种方法得到年龄比率、出生率、死亡率等数据，而后根据研究目的编制而成。

2）存活曲线：Deevey（1947）提出。

以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲线。

一般有三种类型
Ⅰ型：表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。

如人类、大型哺乳动物、阴性阔叶树种、农作物等。

Ⅱ型：表示各个年龄期的死亡率相等，呈稳定一致的状态。

如鸟类、水螅、一些阳性树种等。

Ⅲ型：表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡率低且稳定。

如青蛙、鱼类、草本植物等3）种群增长率和内禀增长率
A．种群增长率r：r=lnR0/T （r：自然增长率；R0：世代净增长率；T：世代时间）
B. 内禀增长率rm：理想状态下种群最大瞬时增长率。

C. 控制人口、计划生育的途径：降低R0值；增大T 值。

4.2.3 种群的增长模型
4.2.3.1与密度无关的种群增长模型
1）种群离散增长模型
条件：增长是无界的；世代不相重叠；无迁入和迁出；不具年龄结构。

方程：Nt+1 =λNt
Nt = N0 λt
lgNt =lgN0 +(lg λ) t
λ---周限增长率，与R0等同。

λ>1 种群上升，
λ=1 种群稳定，
0< λ<1 种群下降，
λ=0 雌体无繁殖，种群在一代中灭亡。

2）种群连续增长模型（指数式增长）
在世代重叠的情况下，种群以连续的方式增长。

dN/dt = (b-d)N=rN （r：瞬时增长率）
Nt =N0 er t 曲线是“J”型。

lnNt=lnN0+rt 是一直线
r>0种群上升；
r=0 种群稳定；
r<0 种群下降。

4.2.3.2 与密度有关的种群增长模型（逻辑斯蒂增长模型）
有2点假设：（1）有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K 时，种群为零增长，即dN/dt=0;（2）增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。

每增加一个个体，就产生1/K的抑制作用，也即利用了1/K的“空间”，N个个体就
利用了N/K“空间”，而可供种群连续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）的空间。

公式：dN/dt=rN(1-N/K) K：环境最大容纳量；1-N/K：环境阻力
Nt=K/(1+ea-rt)（a=r/K）曲线是“S”型。

2个特点：（1）曲线趋近于K值；（2）曲线上升是平滑的
举例：猫与老鼠的关系，猫吃老鼠，老鼠的数量下降，对老鼠来说，环境资源增加，增长率增加，数量也增加。

意义：A. 此模型被称为种群增长的普遍规律。

B. 实际应用—估算最大持续产量。

C. r、k成为生物进化理论的重要参数。

4.2.4 自然种群的数量变动
1）种群增长2）季节消长3）种群的波动：不规则波动、周期性波动
4）种群的爆发：如蝗灾、赤潮。

5）种群平衡6）种群的衰落和灭亡
4.2.5 生态入侵：由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种
群不断扩大，分布区逐步稳定扩展，这个过程称为生态入侵（ecological
invasion）。

如欧洲穴兔、美洲仙人掌引入澳大利亚，紫茎泽兰、豚草、
水盾草、大米草等。

国家环保总局在2003年3月6日公布了16种外来入侵物种，分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。

每年损失574亿元。

4.3 种群调节
4.3.1 外源性种群调节理论
4.3.1.1 非密度制约的气候学派多以昆虫为研究对象。

认为生物种群重要是受对种群
增长有利的气候条件所限制。

不会产生食物竞争。

4.3.1.2 密度制约的生物学派：代表人物是Nicholson。

主张捕食、寄生和竞争等生物
过程对种群调节起决定作用。

Smith认为，种群是围绕一
个“特征密度”而变化的，而特征密度本身也在变化。

有人
强调食物对种群的调节作用，而提出了营养物恢复学说。

4.3.2 内源性自动调节理论
4.3.2.1 行为调节---Wyune-Edwards学说
A．社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，特别是资源
B．与种群数量关系的消息。

种内社群等级的划分，限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。

4.3.2.2 内分泌调节—Christian学说
Ａ．用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动。

Ｂ．当种群数量上升时，社群压力增加，生殖激素分泌减少，生殖受到抑制。

生
长激素减少，皮质激素增加，机体抵抗力下降，死亡率增加。

Ｃ．该学说主要适用于兽类
4.3.2.3 遗传调节—Chitty学说
Ａ．认为，种群数量的增加，通过自然选择压力和遗传组成的改变，必然为种群数量的减少铺平道路。

Ｂ．奇蒂认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。

Ｃ．当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型；当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型
4.4 集合种群动态
4.4.1 概念和术语
集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。

集合种群动态：被占据生境斑块的比例随时间变化的过程
4.4.2 集合种群理论的意义与应用
A.该理论模型的重要应用是作出预测。

B.Levins模型可解决大范围的害虫防治问题；并对保护生物学有重要意义。

C.在景观管理上的应用。

D.在自然保护区设计上的应用。

5生物种及其变异与进化
基因型：种群内每个个体的基因组合。

表现型：直接观察所感受到的生物的结构和功能。

表现型由遗传基因的表达与环境共同作用所决定。

5.1 生物种的概念
物种（species）是生物分类的基本单位，是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。

同种中的各个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，不同种之间具有生殖隔离。

是生物进化和自然选择的产物。

生物种的特点
１）生物种不是按任意给定特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。

２）物种是一个可随时间进化改变的个体集合。

３）物种是生态系统中的功能单位。

5.2 物种的遗传变异与选择
5.2.1 基因、基因库和基因频率
基因（gene）：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。

基因库（gene pool）：种群内存在的所有基因组和等位基因。

哈—温定律（Hardy—Weinberg Law ）：在一个巨大的、随机交配和无干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。

也叫种群的遗传平衡状态。

5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
自然选择和遗传漂变是两种进化动力。

变异：既是进化的产物，又是进化的基础。

遗传漂变：指基因频率在小的种群里随机增减的现象。

近30年来，种群遗传学和种群生态学研究的一个重要交叉边缘领域就是确定自然选择强度和遗传漂变强度这两个进化动力的相对重要性。

5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
1）．遗传瓶颈：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就
称其经历瓶颈。

2）．建立者效应：建立者种群和母种群的差异越来越大的现象。

5.2.4 表型的自然选择类型
稳定选择（stabilizing selection）：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利，选择淘汰两侧的“极端”个体时，就属于稳定选择。

定向选择（directional selection）：当选择对一侧的“极端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。

分裂选择（disruptive selection）：使选择对两侧的个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两部分。

其它：配子选择；亲属选择；群体选择；性选择。

5.3 物种形成
5.3.1 物种形成及其过程
1）地理隔离：由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。

2）独立进化：两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。

3）生殖隔离机制建立：假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，
但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个
种，物种形成过程完成。

形成生殖隔离的机制
交配前或合子前隔离机制
a. 生境隔离：相关种群生活在相同地域的不同生境中。

b. 季节或时间隔离：交配或花期发生在不同时间。

c. 性隔离：不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。

d. 机制隔离：生殖器的物理性不响应阻止了交配或花粉转移
e. 不同传粉者隔离：在开花植物中，相关性可能特化吸引不同的传粉者。

f. 配子隔离：在体外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。

交配后或合子隔离机制降低染合体的生存力或繁殖力
g.杂种不存活：杂合体存活力降代或不能存活。

h.杂种不育：杂种F1代的一种性别或两种性别不能生产功能性配子。

i:杂种受损：F2代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低
5.3.2 物种形成的方式
1）异域性物种形成（allopatric speciation）
包括两类：
（1）通过大范围的地理隔离，分开的两个种各自演化，形成生殖隔离机制。

（2）通过种群中少数个体从原种群中分离出去，到达它地并经地理隔离和独立演化而成新种。

2）邻域性物种形成（parapatric speciation）：出现在地理分布区相邻的两个种群间的
物种形成。

3）同域性物种形成（sympatric speciation）：在母种群分布区内部，由于生态位的分离，
逐渐建立起若干子群，子群间由于逐步建立的
和生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。

6 生活史对策
生物的生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程。

生态对策或生活史对策：各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它
想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。

如生殖对策、取食
对策、逃避对策、扩散对策等。

6.1 能量分配与权衡
A.生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，必须在不同生活史组分间进行“权
衡”。

B.在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。

C.资源或许分配给一次大批繁殖--单次生殖，或更均匀地随时间分开分配----多次生殖。

D.同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代
6.2 体型效应
A.体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的生活史对策。

B.一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关，并与内稟增长率有同样强
的负相关。

6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和k-选择：MacArthur和Wilson(1967)将生物按栖息环境和进化对策分为r-对
策者和k-对策者，前者属于r-选择，后者属于k-选择。

E. Pianka（1970）提出r/k选择理论：r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使
种群增长率r最大。

k-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。

r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的．特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配，短的世代周期。

r—对策者死亡率高，但高r值能使种群快速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成新物种。

k-选择种类具有使种群竞争能力最大化的．特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配，长的世代周期。

k--对策者种群竞争性强，数量较稳定；但一旦受危害造成数量下降，种群恢复比较困难。

6.3.2 生殖价和生殖效率
1)生殖价：该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上预期在以后生命过程
中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。

2)生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。

6.3.3 生境分类
A.高繁殖付出（高—CR）生境：竞争激烈。

B.低繁殖付出（低—CR）生境：竞争弱。

C.“两面下注”理论：如成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，进行多次生殖；如幼
体死亡率低于成体，就进行单次生殖。

6.4 滞育和休眠
1）休眠：由于环境恶劣，生物进入发育暂时延缓的状态。

2）滞育：指昆虫的休眠。

3）冬眠：
4）夏眠：
6.5 迁移
A.迁徙：方向性运动。

B.扩散：离开产生或繁殖地的非方向性运动。

C.迁移模式：见表6—2
7种内与种间关系
A.主要的种内相互关系：竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级等。

B. 主要的种间相互关系：竞争、捕食、寄生、互利共生
7.1 种内关系
7.1.1 密度效应
7.1.1.1 最后产量衡值法则：当种群密度增加时，在邻接的个体间出现的相互影响，称为邻
接效应。

邻接效应最明显的表现是对形态、产量、死亡率的影响，并从而得出了“最
后产量衡值法则”。

该法则认为：无论密度大小，其最后的产量是相等的。

原因：高密度时，个体间竞争有限的资源（光、水、营养物等），植物的生长率降低，个体变小，构件减少。

7.1.1.2 -3/2自疏法则
如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且影响到植株的存活率，于是，种群就出现自疏现象。

通过对黑麦草的研究发现，自疏线的斜率是“-3/2”。

7.1.2 性别生态学
1）性别生态学受重视的原因：
⑴在有性繁殖的种群内，种内的相互作用首先表现在两性的个体之间。

⑵种群的遗传特征及基因型多样性对种群数量动态的影响。

⑶与两性细胞的结合和亲代投入有关。

亲代投入：指花费于生产和抚育后代的能量和物质资源。

2）研究的重要课题：
⑴为什么大多数生物都营有性繁殖？什么环境因素决定它们选择有性繁殖，即后
代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性？
⑵什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和
无性繁殖，还有雌雄同体、性别变化等？
3）动物的婚配制度
（1）婚配制度的定义和进化定义：种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识辨，配偶的数目，配偶的持续时间，以及对后代的抚育等。

进化：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

（2）决定婚配制度类型的环境因素：决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。

（3）婚配制度的类型：A. 一雄多雌制。

B. 一雌多雄制。

C. 单配偶制。

7.1.3 领域和社会等级
A. 领域：由个体、家庭或其他社群单位所占据，并积极保卫不让同种其他成员侵入的
空间
B. 领域行为：动物保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者
宣告其领域范围；或威胁、直接进攻驱赶入侵者等
C. 社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象
7.1.4 他感作用
A.他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接
或间接的影响。

B.他感作用中植物的分泌物称做克生物质。

C. 他感作用的生态学意义：
（1）对农林业生产和管理具有重要意义。

（2）对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某些植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

（3）是引起植物群落演替的重要内在因素之一
7.2 种间关系
7.2.1 种间竞争
种间竞争：指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。

竞争的结果常是不对称的。

7.2.1.1 种间竞争的典型实例与高斯假说
A.Gause的草履虫实验；
B.Tilman的硅藻实验；
C.两种达尔文雀的竞争实验；
D.藤壶和小藤壶的竞争实验。

竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用
方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。

7.2.1.2 竞争类型及其一般特征
（1）仅通过损耗有限的资源即利用性竞争，而个体不直接相互作用；
（2）通过竞争个体间直接的相互作用--干扰性竞争，干扰性竞争最明显的例子是动物为了竞争领地或食物而进行的打斗。

竞争的一般特征：（1）竞争结果的不对称；（2）对一种资源的竞争能影响对另一种资源
的竞争结果。

7.2.1.3 Lotha-Volterra模型
物种1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）
物种2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）
物种1：dN1/dt=r1N1[ （K1- N1 - αN2）/K1]
物种2：dN2/dt=r2N2[ （K2- N2 - βN1）/K2]
（α、β为物种1和2的竞争系数）
1)α>K1/K2或β>K2/K1，两个种都可能获胜；
2)α>K1/K2或β<K2/K1，物种1被排斥，物种2获胜；
3)α<K1/K2或β>K2/K1，物种2被排斥，物种1获胜；
4)α<K1/K2或β<K2/K1，两个种共存，达到某种平衡。

7.2.1.4生态位理论
生态位：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。

生态位主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。

基础生态位：
实际生态位：
美国学者R. H. Whittaker认为：
A.生态位是每个种在一定生境的群落中都有不同于其他种自己的时间、空间位置和功
能地位。

B.生境是指生物生存的周围环境。

C.分布区是指种分布的地理范围。

7.2.1.5 竞争释放和性状替换
竞争释放（Competive release）在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。

可以
作为野外竞争作用的证据。

性状替换（Character displacement）：指两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。

但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态位分离。

7.2.2 捕食作用
1、概念：捕食（Predation）：摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。

广义的捕食包括四种类型
1)、典型的捕食：是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。

2)、食草动物吃绿色植物：植物往往未被杀死,但受损害
3)、昆虫中的拟寄生者：如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要
杀死其宿主。

4)、同类相食：是捕食现象的一种特例。

只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。

2、捕食的生态学意义
a.可限制种群分布和抑制种群数量；
b.可影响群落结构的主要生态过程，使生态系统中的物质循环和能量流动多样化，提
高能量的利用率；
c.促进捕食者和猎物的适应性；
d.可使种群复壮，更具有生存竞争力。

3、捕食方式犬科--------- 追击；猫科--------- 伏击
7.2.2.1 捕食者与猎物
1. 捕食者与猎物的协同进化捕食者固然有一套有关的适应性特征，以便顺利地捕
杀猎物；但猎物也产生一系列适应特征，以逃避捕食者。

2. Lotha-Volterra捕食者—猎物模型假设
A.仅有一种捕食者和一种猎物；
B.捕食者与猎物之间存在反馈关系；
C.猎物种群在没有捕食者时按指数式增长；捕食者种群在无猎物时按指数式减少
7.2.2.2 植物与草食动物的协同进化
植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构
协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进化。

7.2.3 寄生与共生
7.2.3.1 寄生（parastisu）：一种生物从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对
宿主危害
2、类型
微寄生物（Microparasites），在寄主体内或表面繁殖。

大寄生物（Macroparasites）在寄主体内或表面生长，但不繁殖。

3、寄生物与寄主的相互适应
①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞-T淋巴细胞）攻击并吞没病原体细胞。

②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的生产为基础，由B淋巴细胞结合到
病原体表面。

如果再次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速生产特异抗
体，提高免疫力。

③行为对策（behavioral strategies）对降低寄生水平也很重要。

许多脊椎动物具备
整理行为，有效地去除外寄生物。

7.2.3.2 互利共生
1.仅表现在行为上的互利共生；
2.包括种植和饲养的互利共生；
3.有花植物和传粉动物的互利共生；
4.动物消化道中的互利共生；
5.高等植物与真菌的互利共生--菌根；
6.生活在动物组织或细胞内的共生体。

7.其他如地衣、根瘤、满江红等。