汇总三羧酸循环(TCA).ppt

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9、延胡索酸水化生成苹果酸 水化作用 可逆 消耗1H2O
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10、苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸 第四次脱氢 可逆
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋
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总反应式：
乙酰CoA＋3NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O 2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋GTP ＋HS—CoA
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6、α—酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA
第二次脱氢脱羧 不可逆 消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
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生成一个高能键“~”，此步 类似于丙酮酸的氧化脱羧。
α—酮戊二酸脱氢酶系包括： α—酮戊二酸脱氢酶 二氢硫辛酸转琥珀酰基酶 二氢硫辛酸脱氢酶
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7、琥珀酸的生成
底物磷酸化 生成1ATP 可逆
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五、生物学意义
1、TCA循环是生物体Βιβλιοθήκη Baidu能的主要途径，远比无氧分解产 生的能量多。
2、TCA是生物体各有机物质代谢的枢纽。糖、脂肪、氨 基酸的彻底分解都需通过TCA途径，而TCA中的许多中间 产物如草酰乙酸、α—酮戊二酸、琥珀酰CoA等又是合成 糖、氨基酸等的原料。
3、TCA是发酵产物重新氧化进入有氧分解的途径。
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第一阶段：G
2mol丙酮酸 EMP阶段
净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋）
第二阶段：2mol丙酮酸
2mol乙酰CoA
净生成2mol（NADH＋H＋），2 molCO2 第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解
净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
它不仅是糖代谢的主要途径，也是蛋白质、 脂肪分解代谢的最终途径。
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三羧酸循环的细胞定位：线粒体内
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一、丙酮酸的氧化脱羧
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丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体，组 成如下：
调控酶：丙酮酸脱氢酶PDH、二氢硫辛酸转 乙酰基酶DLT、二氢硫辛酸脱氢酶DLDH
辅助因子：硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、 HS—CoA、NAD＋、Mg2＋、FAD。
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丙酮酸氧化脱羧的调控：
1、当细胞内ATP、乙酰CoA、NADH含量同时 增加时，PDH磷酸化作用加强，阻碍丙酮酸 氧化脱羧。反之则反。
2、乙酰CoA和NADH可分别抑制DLT和DLDH的 活性，阻止氧化脱羧。
丙酮酸的氧化脱羧是连接EMP和TCA 的纽带，其反应本身并未进入TCA，但是是 所有糖进入TCA的必由之路。
1个C2单位被分演解示课为件 2CO2。
TCA
简 图
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三、生化历程 1、乙酰CoA与草酰乙酸及H2O缩合生 成柠檬酸，放出HS—CoA。
—H2O 不可逆
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2、柠檬酸脱水生成顺乌头酸 +H2O 可逆
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3、顺乌头酸与H2O加成，生成异柠檬酸
异构化反应 —H2O 可逆
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通过2——3步，将柠檬酸异构化为 异柠檬酸。实质是将前者的—OH从C2 变到了后者的C3，成为仲醇（由叔醇变 为仲醇），更易氧化。
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二、三羧酸循环概要
TCA循环一轮分10步完成。来自丙酮酸 脱氢脱羧后的乙酰基（C2单位）由CoA带着 进入TCA，第一步是C2与一个C4化合物（草 酰乙酸）结合成C6化合物（柠檬酸），然后 经过2次脱羧（生成2个CO2）和4次脱氢（生 成3NADH＋1FADH2），还产生1个GTP（高 能化合物），最终回到C4化合物（草酰乙 酸），结束一轮循环。
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四、化学量计算
（一）物质量计算
1mol乙酰CoA （二）能量计算
2 molCO2+1molCoA
1、计算1mol乙酰CoA彻底氧化分解产生的ATP的数目
1+3×3+1×2=12molATP
2、计算1molG彻底氧化分解产生的ATP的数目（原核生物）
G
丙酮酸
EMP
乙酰CoA
CO2+ H2O
TCA
第四节 三羧酸循环（TCA）
三羧酸循环的概念： 1937年德国生物学家Krebs （克雷布斯，
1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续 分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草 酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三 羧酸循环（tricarboxylic acid），又叫TCA循环， Krebs循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸， 又叫柠檬酸循环。
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4—5、异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸
第一次脱氢脱羧 可逆
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
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该酶是别构酶，激活剂是ADP，抑 制剂是NADH、ATP。
有两种同工酶： 以NAD＋为电子受体，存在于线粒体
中，需Mg2＋。 以NADP＋为电子受体，存在于胞
液中，需Mn2＋。
是TCA中唯一直接产生ATP的反应，属 于底物磷酸化。
区别：
EMP：高能磷酸基团直接转移给ADP放能
TCA：琥珀酰CoA中的高能键 键水解放能
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硫酯
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8、琥珀酸氧化生成延胡索酸 第三次脱氢（FAD脱氢） 可逆
生成1FADH2
该酶结合在线粒体内膜上，丙二 酸是竞争性抑制剂
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由于氧化磷酸化，1mol（NADH＋H＋）可生成3molATP, 1 molFADH2可生成2molATP。
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因此：第一阶段：净生成8molATP 第二阶段：净生成6molATP，2 molCO2 第三阶段：净生成24molATP，4 molCO2
共净生成38molATP，6molCO2
真核生物中，共净生成36molATP，6molCO2
4、TCA的某些中间产物还是体内积累成分，如柠檬酸、
苹果酸是柑桔、苹果等果实的重要成分，在储藏期，酸作
为呼吸基质被消耗。果实的糖/酸比是衡量果实品质的一
项指标。
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六、三羧酸循环的调控
三个调控位点：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱 氢酶、α—酮戊二酸脱氢酶所催化的三个反应。
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TCA的运转必须通过O2条件下才能运转， 实际上O2并不直接参加TCA，那么O2在何处参 加反应呢？
TCA除了产生1个GTP外，另外的能量 均潜在3NADH和1FADH2中，为了TCA的运 转，NAD＋和FAD必须再生。NAD＋和FAD 的再生则是通过DADH和FADH2进入电子传 递链，将H交给O2，释放潜能生成ATP而实 现。所以，TCA的运转必须有O2。