自交不亲和性及其利用

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5．柱头表面 ．
在配子体型和同形孢子体型不亲和物种中， 在配子体型和同形孢子体型不亲和物种中，柱头表 面的性质与不亲和类型有一定的关系： 面的性质与不亲和类型有一定的关系：孢子体型不 亲和的物种一般（但不一定）为干燥型柱头， 亲和的物种一般（但不一定）为干燥型柱头，配子 体型不亲和物种，则或者为羽状柱头， 体型不亲和物种，则或者为羽状柱头，或者为湿润 型柱头。但这种关系在异形不亲和体系中并不存在。 型柱头。但这种关系在异形不亲和体系中并不存在。
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2. 自交不亲和性的特点
花粉核的状态：在同形性不亲和植物中，不亲和类型 花粉核的状态：在同形性不亲和植物中， 与花粉核状态有密切关系：配子体型不亲和一般为二 与花粉核状态有密切关系： 核花粉；孢子体型不亲和一般为三核花粉。 核花粉；孢子体型不亲和一般为三核花粉。 花粉母细胞的细胞质分裂方式：花粉母细胞有同时型 花粉母细胞的细胞质分裂方式： 和连续型两种分裂类型。在同时型分裂的种类中， 和连续型两种分裂类型。在同时型分裂的种类中，当 花粉母细胞中的核较早发生作用时，就成为三核花粉， 花粉母细胞中的核较早发生作用时，就成为三核花粉， 并表现为孢子体不亲和性；当核较晚发生作用时， 并表现为孢子体不亲和性；当核较晚发生作用时，就 会成为二核花粉，表现配子体不亲和性。 会成为二核花粉，表现配子体不亲和性。在连续型分 裂方式中，三核花粉并不表现孢子体不亲和性。 裂方式中，三核花粉并不表现孢子体不亲和性。
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在同形自交不亲和性的植物中， 在同形自交不亲和性的植物中，不同植株的花器没 有形态学的差异。 有形态学的差异。但根据决定花粉亲和性反应的遗 传学机制，同形不亲和性可以分为配子体、 传学机制，同形不亲和性可以分为配子体、孢子体 和孢子体-配子体三大系统 配子体三大系统， 和孢子体 配子体三大系统 ， 其中配子体系统和孢 子体系统占绝对优势。 子体系统占绝对优势。 在配子体和孢子体两大不亲和系统中， 在配子体和孢子体两大不亲和系统中，绝大多数是 由单个基因位点上的S复等位基因控制的 复等位基因控制的， 由单个基因位点上的 复等位基因控制的，极少数 是由两个或多个基因位点上的复等位基因共同控制。 是由两个或多个基因位点上的复等位基因共同控制。
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二、自交不亲和性的分类
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1. 自交不亲和性的分类
自交不亲和性广泛存在于显花植物中， 自交不亲和性广泛存在于显花植物中，而且不 同科的植物， 同科的植物，其自交不亲和性的遗传机制及细胞 学机制均有很大差异。同时，关于自交不亲和性 学机制均有很大差异。同时， 的分类方法业已形成了多个系统。 的分类方法业已形成了多个系统。目前人们比较 普遍采纳的是形态学和遗传学的分类方法， 普遍采纳的是形态学和遗传学的分类方法，将自 交不亲和性分为异形性不亲和性及同形性不亲和 性两大类。 性两大类。
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2．自交不亲和性的表现 ．
如上所述， 如上所述 ， 自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过 程受阻。 但具有自交不亲和性的植物， 程受阻 。 但具有自交不亲和性的植物 ， 其自交不亲和 的表现则应植物种类而异，并主要有以下几种表现： 的表现则应植物种类而异，并主要有以下几种表现： 花粉在柱头上不能正常萌发。如甘蓝、萝卜、天竺葵、 花粉在柱头上不能正常萌发 。 如甘蓝 、 萝卜 、 天竺葵 、 黑麦等。 黑麦等。 花粉萌发后花粉管不能穿透柱头。如白菜等。 花粉萌发后花粉管不能穿透柱头。如白菜等。 花粉管穿透柱头后，不能在花柱中延伸而到达胚囊。 花粉管穿透柱头后 ， 不能在花柱中延伸而到达胚囊 。 如烟草、矮牵牛等。 如烟草、矮牵牛等。 花粉管到达胚囊后，精细胞与卵细胞不能结合。 花粉管到达胚囊后 ， 精细胞与卵细胞不能结合 。 如甜 菜等。 菜等。
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4．抑制部位 ．
不亲和花粉或花粉管的抑制物质一般为柱头或花柱， 不亲和花粉或花粉管的抑制物质一般为柱头或花柱， 但花粉类型、 但花粉类型、不亲和种类和抑制部位之间存在密切 的关系： 的关系： 具二核花粉的植物，其抑制部位为花柱，其中对于 具二核花粉的植物，其抑制部位为花柱， 同形不亲和性的植物，属于配子体不亲和类型。 同形不亲和性的植物，属于配子体不亲和类型。 具三核花粉的植物，其抑制部位为柱头， 具三核花粉的植物，其抑制部位为柱头，而且除了 禾本科植物外，均属于孢子体不亲和性。 禾本科植物外，均属于孢子体不亲和性。
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异形自交不亲和性：同种植物其花器的形态不止一种， 异形自交不亲和性 ： 同种植物其花器的形态不止一种 ， 即与花器的形态差异有关的不亲和性称为异形自交不 亲和性（ 亲和性（hetermorphic self-incompatibility）。异形不 ） 亲和中， 根据花器类型的多少又分为二型和三型两类。 亲和中 ， 根据花器类型的多少又分为二型和三型两类 。 同形自交不亲和性： 同种植物其花器的形态相同， 同形自交不亲和性 ： 同种植物其花器的形态相同 ， 这 类植物的自交不亲和性称为同形自交不亲和性 （homomorphic self-incompatibility）。同形性不亲和 ） 根据自交不亲和性的遗传机制， 可分为配子体型、 中 ， 根据自交不亲和性的遗传机制 ， 可分为配子体型 、 孢子体型和配子体-孢子体型三类 孢子体型三类， 孢子体型和配子体 孢子体型三类，并根据自交不亲和 性所涉及的基因座数再分为单基因系统、二基因系统、 性所涉及的基因座数再分为单基因系统 、 二基因系统 、 多基因系统等。 多基因系统等。
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在配子体不亲和系统中， 基因在减数分裂完成后 在配子体不亲和系统中，S基因在减数分裂完成后 起作用，因而两个小孢子具有一个等位基因的产物， 起作用，因而两个小孢子具有一个等位基因的产物， 而另外两个小孢子有另一个等位基因的产物。 而另外两个小孢子有另一个等位基因的产物。在配 子体不亲和系统中，共生细胞质中不存在特异物质， 子体不亲和系统中，共生细胞质中不存在特异物质， 特异物质是在小孢子内形成的。因此， 特异物质是在小孢子内形成的。因此，这类植物的 花粉可以萌发并进入花柱， 花粉可以萌发并进入花柱，但当花粉中的特异物质 与花柱中的相应物质由于扩散而发生反应时， 与花柱中的相应物质由于扩散而发生反应时，花粉 管的生长就会停止。 管的生长就会停止。
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异形性
自交不亲和性
二型 三型 单基因座 配子体 双基因座 多基因座 单基因座 孢子体 双基因座 配子体-孢子体 配子体 孢子体
同形性
报春花科、荞麦 报春花科、 千屈菜科 茄科、 茄科、豆科 禾本科 毛茛科 十字花科、 十字花科、菊科 十字花科芝麻菜 梧桐科可可
图
植物自交不亲和性的分类及代表性植物
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1. 配子体自交不亲和性
在 配 子 体 型 自 交 不 亲 和 性 （ gametophytic incompatibility）中，花粉的行为是由花粉本身的 ） 单倍体基因型所决定的， 即由配子体决定。 烟草、 单倍体基因型所决定的 ， 即由配子体决定 。 烟草 、 三叶草、 三叶草 、 马铃薯等植物的自交不亲和性都是由单 个基因位点S控制的配子体不亲和系统 控制的配子体不亲和系统； 个基因位点 控制的配子体不亲和系统；禾本科植 物中广泛分布着二基因不亲和系统； 而藜科、 物中广泛分布着二基因不亲和系统 ； 而藜科 、 毛 茛科等植物中存在由三个或四个基因位点控制的 自交不亲和系统。 自交不亲和系统。
园艺植物育种与良种繁育
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2 植物的自交不亲和性 及其应用
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一、自交不亲和性概述
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1．自交不亲和性的概念 ．
不亲和性（ incompatibility） ： 不亲和性是花粉与 不亲和性 （ ） 雌蕊互作的综合表现。一般是指具有正常功能的雌 雌蕊互作的综合表现。 雄配子在特定组合下不能受精的现象。 雄配子在特定组合下不能受精的现象。 种间不亲和性（interspecific incompatibility）：来 种间不亲和性（ ） 自两个没有血缘关系（不同物种） 自两个没有血缘关系（不同物种）的亲和的雌雄配 子之间不能受精（受精被阻止）的现象。 子之间不能受精（受精被阻止）的现象。 种内不亲和性（ 种内不亲和性（intraspecific incompatibility）：来 ） 自同种同一个个体或不同个体的雌雄配子的受精阻 止现象。种内不亲和性又称为自交不亲和性。 止现象。种内不亲和性又称为自交不亲和性。
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East等（1925）最早在烟草研究中提出了解释配子体自 等 ） 交 不 亲 和 性 遗 传 机 制 的 对 立 因 子 假 说 （ oppositional factor hypothesis ） ， 后 来 ， 这 一 假 说 在 其 他 植 物 中 如茄科、百合科、豆科、鸭跖草科）得到证实。 （如茄科、百合科、豆科、鸭跖草科）得到证实。该假 说的主要内容是： 说的主要内容是：配子体自交亲和与否取决于花粉所携 带的S等位基因与雌蕊 花柱）所携带的S等位基因相同 等位基因与雌蕊（ 等位基因相同， 带的 等位基因与雌蕊（花柱）所携带的 等位基因相同， 如果相同则表现为不亲和，如果不同则表现为亲和。 如果相同则表现为不亲和，如果不同则表现为亲和。 S1S1×S1S1→不亲和；S1S2×S1S2→不亲和。 不亲和； 不亲和。 不亲和 不亲和 S1S1×S1S2→半亲和；S1S2×S1S3→半亲和。 半亲和； 半亲和。 半亲和 半亲和 S1S2×S3S4→亲和。 亲和。 亲和
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自交不亲和性（ 自交不亲和性（self-incompatibility）： ）： 原始定义： 原始定义：雌雄二性的配子都有正常的受精能 在不同基因型之间授粉能正常结子， 力，在不同基因型之间授粉能正常结子，但花 期自交不能结子或结子率极低的现象。 期自交不能结子或结子率极低的现象。 现代定义： 现代定义：能产生具有正常功能且同期成熟的 雌雄配子的雌雄同株植物， 雌雄配子的雌雄同株植物，在自花授粉或相同 基因型异花授粉时不能受精的现象。 基因型异花授粉时不能受精的现象。
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细胞质分裂 同时型 三核花粉 孢子体不亲和 图4 二核花粉 连续型 三核花粉 二核花粉
配子体不亲和
不亲和类型与细胞质分裂方式和花粉核数的关系
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3. 自交不亲和基因的作用时期
在孢子体不亲和系统中， 基因是在减数分裂尚未完 在孢子体不亲和系统中 ， S基因是在减数分裂尚未完 成的性母细胞中起作用，因而减数分裂形成的4个小 成的性母细胞中起作用 ， 因而减数分裂形成的 个小 孢子均含有两个等位基因的产物。在这种系统中， 孢子均含有两个等位基因的产物。在这种系统中，花 粉壁尚未形成之前其共同细胞质中即含有不亲和性特 异物质。因此，当花粉粒与不亲和的柱头一接触， 异物质。因此，当花粉粒与不亲和的柱头一接触，便 由这些物质引起不亲和性反应。 由这些物质引起不亲和性反应。6源自3．自交不亲和性的普遍性 ．
East 在20世纪 年代发现 世纪30年代发现 世纪 年代发现3000种以上的植物存在自交 种以上的植物存在自交 不亲和性； 不亲和性；Lewis（1979）指出，在74个科的被子植物 （ ）指出， 个科的被子植物 中存在自交不亲和性，特别是十字花科、禾本科、 中存在自交不亲和性，特别是十字花科、禾本科 、 豆 蔷薇科、茄科、菊科、罂粟科、石蒜科等。 科、蔷薇科、茄科、菊科、罂粟科、石蒜科等。 日本 学者Takahata和 Hinata（ 1980） 对芸薹属 （ Brassica） 学者 和 （ ） 对芸薹属（ ） 植物及其近缘野生种组成的芸薹簇（ 植物及其近缘野生种组成的芸薹簇 （ Brassicacae）进 ） 行了研究，在已考察的59个分类单位 个分类单位（ 行了研究 ， 在已考察的 个分类单位 （ taxa）中 ， 有 ） 50个是自交不亲和的，只有 个是自交亲和的。有证据 个是自交不亲和的， 个是自交亲和的。 个是自交不亲和的 只有9个是自交亲和的 认为十字花科植物中， 认为十字花科植物中，自交不亲和性可能对物种的演 化起了非常重要的作用。 化起了非常重要的作用。
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三、同形自交不亲和性的 植物种类及遗传
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同形自交不亲和性已至少在71个科的 同形自交不亲和性已至少在 个科的250个属中发 个科的 个属中发 但细胞学、遗传学、 现，但细胞学、遗传学、生理学等方面的详细研究 仅在茄科、百合科、十字花科、 仅在茄科、百合科、十字花科、菊科及禾本科中为 数不多的种中进行，其中对烟草、矮牵牛、芸薹、 数不多的种中进行，其中对烟草、矮牵牛、芸薹、 萝卜等属的研究较为深入。 萝卜等属的研究较为深入。