铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特性(课件).doc

铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特性
摘要：采用水培法，以2个大豆（Glycine皿m品种（浙春2 号和浙春3号）为材料，研究铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特征。

大豆根系分泌大量柠檬酸呈现低铝促进高铝抑制的现象，同时还分泌少量草酸和琥珀酸，表明大豆根系分泌有机酸与其耐铝机制有关。

氨基酸分泌总量随着铝质量浓度的增大而增加。

中低铝质量浓度下，大豆根系分泌的氨基酸随铝质量浓度的增大而增加。

高铝浓度下，氨基酸的种类减少，各种氨基酸分泌量变化不一致。

实验结果还显示, 随着铝处理时间延长，铝毒害作用明显。

关键词：大豆；铝胁迫；有机酸；氨基酸
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性的硅酸盐或三氧化二铝的形式存在，对植物没有什么危害。

铝并非植物矿质营养中的必需元素，而微量的铝可刺激一些植物的生长I®。

但在酸性条件下（pH<5）,难溶性的铝会变成可溶性铝（主要是A产）,从而对植物产生危害。

近年来，随着环境酸化问题的日益严重，尤其是酸雨的频繁沉降和生理酸性肥料的施用，土壤酸化加剧，铝溶出增加, 严重制约了植物的生长⑶。

铝不仅是酸性土壤上土壤酸度的主要来源，同时由于其交换量占土壤阳离子交换总量的20%〜80%,导致土壤中阳离子易于淋失，致使磷、钾、钙、镁、硼、铝等营养元素缺乏⑷。

因此，铝已经成为酸性土壤中抑制植物生长的重要因素，过量的铝胁迫已成为这种土壤中大豆生长发育的重要限制因素⑶。

近年来，有关植物的抗铝毒机理研究是植物营养生理学和环境科学等相关学科关注的热点，而有关植物根系分泌物与植物缓解铝毒的关系更是研究的重点所在。

Taylo尸将植物的耐铝机制分为内部耐受和外部排斥两种类型，其中外部排斥机制受到研究者较多的重视向。

研究者发现，在铝胁迫下, 一些植物种类或植物的某些品种或基因型能够通过根尖分泌有机酸（大豆主要是根系分泌柠檬酸）与铝螯合，从而缓解或解除铝对植物的毒害，这一作用属外部排斥机制，是迄今发现的植物最重要的耐铝机制之一⑺。

2000年，Ma®根据植物受铝胁迫后有机酸分泌时间上的差异将有机酸的分泌分为两种模式，模式I （铝处理和植物有机酸分泌间没有明显的延缓期）和模式II （有明显的延缓期）；同年，Yang⑻等人指出，大豆在解除铝胁迫后，柠檬酸分泌还能持续6h,既大豆有机酸的分泌属于模式IL最新研究发现⑼，大豆在铝毒胁迫下，其根尖细胞的质膜H+-ATP酶活性在耐铝大豆品种中明显比铝敏感品种高，由此指岀，大豆是通过调节根尖细胞的质膜H+-ATP酶活性来实现柠檬酸的大量分泌。

目前国内外有关大豆根系分泌物在耐铝方面的作用研究大多集中在有机酸，认为铝胁迫下大豆主要分泌柠檬酸小⑶，同时有关大豆根系分泌物的其他成分和其他有机酸在缓解铝胁迫方面的研究开展得很少。

本文在前人的研究基础上，进一步探索大豆根系分泌物（有机酸、氨基酸）对缓解铝毒的响应。

为增强大豆的耐铝毒能力奠定基础，为妥善解决我国南方广大红壤存在土壤酸性及相应的铝毒害问题提供科学依据。

1材料与方法
1.1供试材料
供试大豆：浙江省农业科学院大豆组提供的优质高产大豆（Glycine加处）“浙春2号詩「浙春3号"2 个品种。

供试药品：铝肥用硫酸铝（分子式：A12（SO4）3-18H2O）,为分析纯。

氨基酸和有机酸标准样品均为分析纯，实验时配制成相应质量浓度。

供试仪器:UV-7504紫外分光光度计，RE-52AA 旋转蒸发器（上海亚荣生化仪器厂），超声波洗器, P/ACE MDQ Capillary Electrophresis System毛细管电泳仪（长50 cm、内径25 pm石英毛细管，Beckman coluter 公司USA）等。

1.2试验设计与方法
1.2.1植株培养
采用根箱水培技术，以已筛选出来的二个耐铝性不同的大豆品种浙春2号（铝耐性）和浙春3 号（铝敏感）〔⑷为实验材料，选择大小一致、圆润饱满的种子，经表面消毒（10%H2O2, 5 min）后，用蒸f留水反复冲洗，阴干后均匀播于草炭土（商业草炭土和石英砂以3 : 1混合）中，于恒温箱中25 °C黑暗条件下催芽萌发4 d。

当幼苗两片叶子展开时，将长势一致的大豆幼苗用海绵包住茎，移栽到盖上有小孔的水培箱中，培养液采用Hoagland 完全培养液。

2d换一次营养液，每天通气4h。

实验重复3次。

1.2.2铝处理
待幼苗在Hoagland营养液中生长（适应）5 d 后，对幼苗进行铝处理。

铝源用A12（SO4）3-18H2O 供应，加铝溶液后，用羊毛锯青R比色法I⑸测定溶液中的A 产含量，使A产含量分别为：0、20、40、60 mg-L'1 Al3% 1.2.3收集根系分泌物
大豆幼苗分别在第7 dx 14 d铝处理后，直接获取大豆，以6株为一个单位，采用浸根法收集根系分泌物。

用蒸f留水清洗根部3-5次，再用重蒸水清洗，然后用滤纸吸干根表面水分，然后将根系放入盛有蒸f留并包有黑塑料布的烧杯中，再将烧杯放入多用途光照植物培养箱中连续通气收集6 h后浓缩，用于研究根系分泌物；根系分泌物收集完后，剪下根部称取根重。

1.2.4分析根系分泌物
根系分泌物浓缩采用旋转蒸发法“引；氨基酸和有
机酸的测定均采用毛细管电泳法（17-191,以gg-g* FW 表1.2.5数据分析
采用SPSS 12.0统计软件进行SSR显著性检验，采用Excel 2000软件制图。

2结果与分析
2.1铝胁迫下大豆根系有机酸的分泌特征
图1,图2和图3结果表明，在铝毒胁迫下，大豆根系分泌了大量的柠檬酸，同时还有少量的草酸和琥珀酸分泌。

铝处理第7 d时，浙春3号在铝质量浓度为20 mg-L1的条件下，柠檬酸含量达到了最大值，比对照组增加了29%；而浙春2号在铝质量浓度为40 的条件下，柠檬酸含量才达
到了最大值，比对照组增加了46%。

浙春2号柠檬酸的分泌量明显大于浙春3号，对照组中，浙春2 号根系柠檬酸的分泌量即为浙春3号的1.77倍；而在各自达到最大分泌量时，浙春2号根系的柠檬酸分泌量为浙春3号的1.80倍；在高铝质量浓度60 处理时，浙春2号根系的柠檬酸分泌量仍然高于浙春3号，是浙春3号的1.65倍。

14 d铝处理, 浙春3号和浙春2号根系柠檬酸分泌量的变化趋势和第7 d时相似：低中铝质量浓度下，柠檬酸的分泌量有所增大，在高铝处理下出现下降趋势，为各处理中的最低水平，同时第14 d时的柠檬酸分泌量普遍低于第7 do与柠檬酸相比，草酸的分泌量很少，琥珀酸更是次之。

虽然草酸和琥珀酸的分泌量随铝质量浓度的变化没有呈现出明显的规律性，但是草酸和琥珀酸在第14 d 时的分泌量也普遍低于
(
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二
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第7d,且除个别外，60 mg L J处理下的草酸和琥珀酸分泌量最低。

2. 2铝胁迫下大豆根系氨基酸的分泌特征
Fig. 1 The effect of Al on the content of citric acid
from soybean root exudates
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□ 0 mg e L-1 □ 20 mg e L-1
图2铝胁迫对大豆根系分泌草酸的影响
Fig. 2 The effect of Al on the content of oxalic acid
from soybean root exudates
5 O
3.3.
.O.5.O.50 2 1 10.O.
Fig. 3 The effect of Al on the content of succinic acid from soybean root exudates
由表1可见，实验检测到9种氨基酸，其中亮氨 酸和异亮氨酸没有分离。

从分泌总量来看：在铝胁 迫下，大豆根系分泌的氨基酸总量除个别处理（如 浙春2号在铝质量浓度为60 mg-L 1的条件下，氨基 酸的分泌总量比对照组减少了21.4%）夕卜，普遍高 于对照组。

从变化趋势来看：在铝质量浓度为40 mg.L"范围以内，氨基酸分泌比较正常，多数氨基 酸在铝质量浓度为20 mg-L 1这个水平上达到最大 分泌量，如第7 d 时，浙春3号和浙春2号在20 mg-L'1 处理时的绻氨酸分泌量分别比对照增加1.5倍和1.4 倍，酪氨酸分别比对照组增加1」倍和
0.25倍；而当 铝质量浓度超过40 mg-L 1以后，随着铝质
量浓度的 增加，大豆根系分泌的某些氨基酸减少至痕量（如 丝氨酸）而难以检测到，但有些氨基酸的泌出量则 剧增（如浙春2号分泌的脯氨酸）。

值得注意的是: 加铝处理后，精氨酸和苯丙氨酸的泌出量显著增 加。

比较第7 d 和第14 d 氨基酸的分泌量可知，除个 别外，第14 d 分泌的氨基酸普遍高于第7 d 时期，但 是第14 d 可以检测到的氨基酸种类明显少于第7 do 试验说明，铝胁迫下大豆根系分泌氨基酸活动受到 影响，一定量的铝刺激根系分泌氨基酸，超过一定 铝质量浓度后，使分泌量减少，甚至岀现反常和紊 乱的状况。

3讨论
某些耐铝植物在铝胁迫下分泌有机酸已被认 为是一个重要的抗性机制，从根系分泌岀来的有机 酸能与根际的人产结合，形成无毒性的螯合物，从 而减轻了铝对根系的毒害〔绚。

2000年，Yang f,01等人 从日本收集了 14个大豆品种进行实验，推测岀大豆 耐铝品种通过分泌柠檬酸起到排斥铝的作用而达 到耐铝的特性，且认为大豆在铝毒胁迫下只分泌专 一性的柠檬酸。

之后，越来越多的学者开始关注大 豆在铝胁迫下根系有机酸的分泌特
性。

目前的研究 表明，在铝毒胁迫下，大豆根系分泌的有机酸主要 为柠檬酸®内，但在柠檬酸分泌的数量与大豆对铝 毒耐性的相关性上存在较大的争论。

Yang （2000）⑻ 和Silva 等人（2001）3认为，大豆耐
铝性品种较敏感 品种可分泌更多的柠檬酸，且主根的铝积累量低； 而黄鹤等（2003）〔⑵的结果表明，柠檬酸的分泌量与 品种的耐铝性无相关性，主根的铝积累量与耐铝性 及柠檬酸的分泌量也无相关性，提岀不宜将根系柠 檬酸分泌量和铝含量作为大豆耐铝毒的筛选指标； 也有研究发现外源草酸在缓解大豆铝毒害中有重 要作用
r2h221
,而认为草酸在大豆耐酸铝机制中的作 用可能更为重
要⑴】；植物在铝胁迫下不仅改变根系 分泌物中的成分和含量，也改变有机酸和酚类物质 等分泌物的分子形态〔刑等。

虽然存在各种分歧，但 许多相关研究都不可否认大豆根系分泌柠檬酸是 大豆耐铝机制之一㈡】。

本实验结果显示，在低中铝 质量浓度（本实验设置的20 mg
・L“和40 mg-L 1）下, 大豆根系分泌的柠檬酸随着铝质
量浓度的增大而 增加，且在铝耐性品种浙春2号中的分泌量明显大 于铝敏感品种浙春3号；但在60mg ・lJT3高铝质量 浓度下，两个品种的柠檬酸分泌又受到显著的抑 制。

由此，我们的实验结果进一步证明，大豆根系 分泌柠檬酸与其耐铝性相关。

实验结果还显示,在大豆根系分泌柠檬酸的同 时，也有少量的草酸和琥珀酸分泌。

刘拥海和俞乐 最近也发现大豆根系分泌草酸⑴】，但大豆根系分 泌琥珀酸，还未见其它研究报道。

有关铝胁迫下大 豆根系分泌有机酸的机理，国内外学者的观点不一 致o Yang 18*131认为铝胁迫会使大豆根系细胞表面形 成A1・P 复合体，导致大豆根系环境的P 缺乏，但这 不是铝诱导根系柠檬酸的分泌的原因，铝诱导大豆 根系分泌柠檬酸的直接原因是铝
时间
虱基酸c^moI L 1)
浙春3号
浙春2号
20 40 60 0 20 40 60 7d
精氨酸Arg 1.4a 4.2b 6.5C &811 6.9；1 &5“ 137 16.l d
苯丙氨酸Phe 13.2" 9.5h
I5.3C 16.7C 11.9a 13.4b 16.3C 23.5a
酪氨酸Tyr
6.3a I3.1b 14.6C
17.2d 13.8a 17.3“ 9.2C 4.6d
亮氨酸Lz+异亮氨酸lie
10.3a 14.4b 19.5C 33」" 6.8；1 7.5h 3.4C Tr
纟颉氨酸Vai 8.4a I2.3b 7.1c Tr 6.8：1 7.511 3.4h Tr
脯氨酸Pro 7.6a 3.6h Tr 0.3c 2.9；1 11.9b 15.2C 20.3d
丝氨酸Ser 5.7a IO.l b 2.3C 0.8d
12.1b Tr Tr
甘氨酸Gly 2.1a 6.8 b 3.3C 1.5d 6 丁 25.4 b 39 2.3d I4d
精氨酸Arg 2.2a 3.5a 5.2b 7.7C 3.2" 5.4h 12.1c 14.6C
苯丙氨酸Phe 8.4a IO.2b 11.9b 13.1c 1.4；1 15.1b 16・9b 20.7e
酪氨酸Tyr 4.4a I5.6b 17.3C 10.1d 10.2a 16.9b 7.1c 5.3d
亮氨酸Lz+异亮氨酸lie
7.9a 11.2b 23.7C 21.8d 8.9a 21・3 22.8C 23.l d
纟颉氨酸Vai 9.6a 13.4b 7.1c Tr 5.9：1 7.3h
Tr Tr
脯氨酸Pro
5.4 a 2.3b 1.5C l.l c 2.l a &少
147 20.2d
丝氨酸Ser 5.5a I6.2b 5.2a Tr 5.6；1 Tr 1.3h Tr
甘氨酸Gly
0.6a
3.9h
4.1b
09
10.2a
17.7“
Tr
L4a
表1铝胁迫对大豆根系分泌爼基酸的影响
Table 1 The effect of Al on the content of amino acid from soybean root exudates
引起根系细胞CS 活性的增大，且这种作用具有专一性和特异性。

而有的研究却揭示，豆类根系分泌柠檬酸等有机酸, 是对P缺乏的一种响应，柠檬酸的分泌有助于活化磷酸铝盐中P,从而释放P I261o有关分泌有机酸的作用，国外学者的解释也不一致。

有人认为有机酸的作用主要是排斥根尖释放的有毒离子，从而达到缓解铝毒害的目的［2役也有人认为是柠檬酸与铝发生络合反应，促进植物根际土壤的生化大循环作用，从而降低铝毒害［绚。

目前的研究结果已经显示，许多植物通过根系分泌不同的有机酸，比如苹果酸、草酸等等，以此响应铝毒或其他元素胁迫。

对于先前多数人发现大豆在铝胁迫下有为何只专一性地分泌柠檬酸，这个至今没有合理的解释。

从我们的实验结果来看，大豆在铝胁迫下可以分泌多种有机酸，有机酸的多样性更有利于大豆对铝的抗性和解毒，也有利于有机酸分泌和解毒机理的探讨和明确。

本试在低中铝质量浓度范围内，浙春3号和浙春2号根系分泌物中的氨基酸泌岀量随着铝质量浓度的升高而增多；但达到高铝质量浓度时，氨基酸的种类减少，分泌量变化不一致，有的急剧降低，有的显著增加。

氨基酸分泌量的变化也体现了铝毒害与大豆根系细胞质膜透性的相关性,29^01o但铝胁迫下根系分泌的某些氨基酸是否也具有解毒作用尚未得到肯定㈤］。

随着营养液中铝质量浓度的升高，大豆根系分泌的碱性氨基酸如精氨酸，还有苯丙氨酸明显增多。

胡红青等㈤］在对铝胁迫下小麦根系分泌物的研究中也发现，随着铝质量浓度升高，甘氨酸、色氨酸、精氨酸和苯丙氨酸的分泌量显著增加。

张玲等X发现镉处理下小麦根系分泌的脯氨酸较高。

说明耐铝植物根系分泌的某些氨基酸对铝等重金属的毒害可能也有一定的缓解作用。

再者，根系分泌物是根细胞经过代谢过程主动分泌的，当植物遭受逆境胁迫时，通过溢泌根系分泌物直接或间接活化根际土壤中的难溶性养分（比如难溶性磷）和调节根际微生物活性，是植物主动适应环境的机制之一卩現氨基酸作为土壤有机氮的重要组成部分，是土壤微生物的重要营养源，土壤中的部分细菌和真菌在生理代谢过程中可将其作为前体合成植物生长调节剂，刺激或促进植物的生长和发育，调节植物的生理过程卩引。

同时，微生物的代谢产物也反作用于植物根系氨基酸的分泌I列。

由此推测，铝毒胁迫下，大豆根系分泌氨基酸的种类和数量变化，可能与植物根系缓解铝毒胁迫存在一定的相关性，比如根系分泌的氨基酸和根际微生物活性相互影响，即通过与根际土壤微生物等的相互作用来实现缓解铝毒的目的卩叫这就有待我们进一步开展研究工作，探讨论证。

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The secretive characteristic of organic acids and
amino acids under aluminium stress
Abstract: A solution culture experiment was conducted to study the effect of aluminum stress on secretion characteristics of organic acids ands amino acids in two soybean seedlings・ The citric acid secretion was induced under low Al、' concentration but inhibited under high Al " concentration, and small quantity of oxalic acid and succinic acid exudated. indicating organic acid exudation was involved in the Al-tolerance・ Total amino acids secretion increased with the increasing of Al " concentration・ More amino acids were secreted under low and middle A1‘" concentration, but less kinds of amino acids exudated under high Al31 concentration, and the content of each amino acids had no obvious rules under high concentration. The experimental results also indicated that the poison effect of aluminum on soybean was more remarkable with the prolonging of Al treatment time・
Key words: soybean; aluminum stress; organic acids; amino acids。