短命植物生物生态学特征[专题]
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短命植物生物生态学特征[专题] 短命植物又称短营养期植物、短期生植物。主要生长在干旱区,植物利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤湿度和一定的温度生长发育,并在夏季干热季节来临之前短短的2个月左右时间里迅速完成生活周期,随后整个植株或地上部分干枯死亡,以种子或地下器官休眠渡过对植物生长不利的季节,来年春季再由种子或地下器官形成新的个体,这类植物包括一年生短命植物和多年生类短命植物两类_1]。
短命植物一般分布在降水稀少、四季分布较均匀、夏季酷热、冬季严寒但冬春有一定雨雪的干旱区。在这种气候环境下,短命植物在长期发展过程中,巧妙适应环境,形成了一系列应对环境挑战的生物学特征,大致可分为5类[ 引。
喜早春春雨,稍耐寒
短命植物集中出现在4—5月,冬春有一定雨雪,春季天气暖和,土壤墒情较好,春旱现象不显著。秋季,某些短命植物的少量个体虽有出现,但无论在种群的丰富度、个体数量、覆盖度、物质积累和群落学意义等方面均远不如春季。特别是秋季出现的短命植物个体,当年很少能通过完整的生长发育周期。如十字花科植物仅形成紧贴地面的莲座状叶,随之被覆盖于冬季的积雪之下,待来年积雪消融之后,才能继续完成其整个个体生长发育过程。所以,人们通常称短命植物为春雨型短命植物。另外,人们还习惯在短命植物名称之前冠以早春2字。这是由于短命植物常在3月底或4月初已萌发出土,此时冰雪刚刚消融,夜间气温较低,有时在零度以下,甚至还会出现霜冻或下雪天气。据野外观察,并未发现这种天气对短命植物带来明显伤害。短命植物虽然不是典型的适冰雪严寒的植物,但它们较耐寒的生态生物学特点,还是显而易见的_4 ]。
1(2生长发育快,营养周期短1(
类短命植物由地下芽萌发出土的时间略早于一年生短命植物。前者,在3月中下旬当气温回升至0? 以上时,地下器官上业已苏醒的休眠芽即破土而出;后者,
在4月上旬气温达到O—5? 时,由种子萌发的幼苗才开始出土。之后,各种短命
植物的个体相继进入20—30 d的展叶期,短者只有10 d左右。花期主要集中在4月中旬一5月下旬,持续时间平均为38(5 d。5月中旬一6月中旬是短命植物果实成熟的高峰期,加上此时气温已迅速升至20—30? ,种子成熟期伴随着炎热夏季
的开始而到来。至此,如同瓜熟蒂落,短命植物的地上部分干枯或整株死亡,以种子或地下器官的方式开始了漫长的休眠期。研究结果表明,短命植物的生活周期平均为75(8 d,即2个半月,多者达90—100 d,少者40—60 d。因此,短命植物
的生长发育节律快、各物候阶段紧凑和营养周期短的特点十分明显|6]。
1(1(3浅根系草本植物从进化角度看,短命植物是一类年轻的植物区系,均为草本,对干旱环境具有灵活、多样的适应性。其根系一般都分布在10—30 cm土层内,很少超出40 cmll 。这是由于在短命植物的生长季内,所处地域一般有一定
的降水或积雪融水,土壤墒情较好,为短命植物的生长发育提供了有利的水分条件,短命植物无须像旱生植物那样将根系扎向更深的土层内,即可获得所需要的水分。所以,短命植物在长期适应环境的过程中,形成了浅根系的形态特征。
1(1(4中生性结构明显、旱生性结构微弱的解剖学特征
根据短命植物营养器官的解剖学研究,短命植物的茎、叶表皮多由单层细胞组成、无角质层或仅有较薄的角质层、多数无毛或少量种具单细胞毛、气孔皆不下陷;多数种的叶肉组织分栅栏组织与海绵组织,且两者厚度比例多不悬殊及多数种内的输导组织不够发达。另外,在少数短命植物中也观察到茎、叶表皮外具角质层,个别种的叶中有发达的栅栏组织,甚至在茎中也有栅栏组织或分布有可行光合作用的具叶绿体的薄壁细胞。同时,极个别植物的茎上还有少量气孔的发育,表现出叶的特征。上述前者属中生性结构特征,后者为旱生性结构特点。两者相比,中生性结
构比较明显,旱生性结构则表现较微弱,由此可进一步确认短命植物具有很强的中生性植物的特征【8 ]。
1(1(5夏季休眠,逃避干旱和高温
休眠是植物在长期的发展过程中,对不利环境条件所表现的一种适应。寒冷是植物生长发育的不利因素之一,绝大多数植物为了生存,以冬眠的策略逃避严寒的威胁,这也是温带至两极广大地域中植物的一个普遍现象。而短命植物不仅以有规律、周期性的休眠方式度过寒冷的冬季,同时也进行夏季休眠。这是因为短命植物是一类浅根系、春雨型中生植物,像寒冷的冬季一样,炎热的夏季也是植物生长发育的不利季节。所以,短命植物在长期发展过程中也形成了逃避干旱的夏季休眠现象。夏季休眠现象不仅是短命植物长期适应荒漠环境,逃避干旱的一种策略,也使其成为新疆北部植物区系中休眠时间最长和在生}?季内出现休眠现象的一类独特。的植物l_4 。
1(2短命植物的根系类型根据根系在土层中的分布深度和主侧根的发育状况,可将短命植物的根系大致分为以下3种类型。
1(2(1须根型属于这种根系类型的主要是一年生禾本科植物,如旱麦草Eremopyrum triticeum,施母草Schismus arabicus和部分角果毛良Cera—tocephalus orthorers等。这种根系无主次之分数量较多。一般分布在地表l0—30 cm 的土层内,深者可达44 cm。
1(2(2主根型该类植物主根明显,主根上有数量较多的侧根发生,根系较强壮。主根一般可达地下20—40 cm,深者可达70 cm。属于该种根系类型的植物有假狼紫草Nonea caspica,倒披针口f虫实Lorispermum lehmanniarum,小车前I—lan—tago minuta和部分角果毛茛等。
1(2(3侧根型植物的主根不明显,侧根发达,数量很多,占据明显优势,根系相对较纤弱。主要分布在距地表20 cm的土层内,深者可达52 cm,主要种类有抱
茎独行菜Lepidium perfoliatum,齿丝庭荠Alyssum linifolium,荒漠庭荠
A(desertorum,舟果荠Tauscheria lasioca 7 pa和直果葫卢巴Trigonella arcuata等植物。
2 新疆短命植物的地理区系分布特征
短命植物是古地中海退却以后,在其南部裸出地区,由于热植物区系衍生出来的植物类群。是第三纪末和第四纪初,适应干热环境才大量发育的较为年轻的植物类群。它们主要分布于准噶尔盆地、哈萨克斯坦、中亚、南亚、西亚、北非和地中海沿岸等地区,并以中亚为分布中心。在我国主要分布于新疆北部,北疆也是其分布区的最东端。新疆北部的天山北麓和准噶尔盆地及其周围地区,因受西风带和北冰洋水汽的影响,形成了冬春多雨雪、夏季干热的自然环境,
是早春短命植物在该地区比较集中分布的主要原因。早春短命植物区系是我国荒漠植物区系中独特的组成部分,又是欧亚大陆干旱区植物地理分区的重要指标之一[ 。
短命植物在我国新疆北部的生态地理分布格局有明显的受气候和地理条件约束的特征。其生存环境主要由降水(雪)量季节分配、洪积冲积平原的基质组成、沙丘(沙地)分布特征所决定。从水平分布看,其空间分布格局是围绕准噶尔盆地四周,以天山北麓为主,以西部的伊犁谷地种类最多,西北部的塔城盆地种数约为伊犁谷地的l,2,北部的阿尔泰山麓地区则更少,并由西向东逐渐减少到只有l0种左右,到青河与奇台的边线连线为东界。垂直分布主要是广阔的山前平原(包括古尔班通古特沙漠边缘的固定和半固定沙丘、沙地),种类高达总数的70 左右,其次是山麓地带及前山带,也就是荒漠、荒漠化草原地带,种类约占总数的25 ,只有少数种上升到山地针叶林林缘及草甸带,明显地表现出随海拔上升而种数减少的规律l_l0 。短命植物在新疆境内的分布,既具有鲜明的地区性和季节性特点,也反映在与基质和地形、地貌的关系上,一般有以下生态分布的特点。