生物化学 王镜岩 第22章 糖酵解作用 ppt
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在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应
的有力部位。
在糖酵解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应 实际上都是不可逆反应，因此，这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
磷酸果糖激酶
果糖-6-磷酸
限速酶
果糖-1,6-二磷酸
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
1、磷酸果糖激酶受高浓度ATP的抑制。
淀粉的消化吸收
淀粉
—（口腔）唾液淀粉酶约水解40%
—（胃）盐酸水解少量 —（小肠）胰淀粉酶约水解50%，肠淀粉酶水解少量 α-糊精 —淀粉酶 麦芽糖 —麦芽糖酶 异芽糖酶 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖+半乳糖 葡萄糖+果糖 乳糖 —乳糖酶 蔗糖 —蔗糖酶
萌发种子中甘油三酯转 化为乙酰CoA，供能。
第22章 糖酵解作用
二、糖酵解过程概述
糖酵解途径中磷酸化中间产物的意义
糖酵解过程中由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与
反应的。 中间产物磷酸化至少有三种意义（理解） ①带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易 透过脂膜而失散； ②磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利 于与酶结合而被催化； ③磷酸基团经酵解作用后，最终形成 ATP的末端磷酸基团，因此具有
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
3、果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用
这两种酶实际上是同一个
磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2 果糖-6-磷酸 磷酸果糖激酶2 果糖二磷酸酶2 P 单链蛋白，这种蛋白称为双 功能酶。当此蛋白被磷酸化
后，果糖二磷酸酶 2 活性激
活，而磷酸果糖激酶 2 活性 受到抑制；脱磷酸后则相反。 果糖-2,6-二磷酸 激活 磷酸果糖激酶 果糖-6-磷酸 抑制 当葡萄糖缺乏时，血液 中的胰高血糖素启动 cAMP 的级联效应，使此蛋白磷酸 果糖-1,6-二磷酸 化，果糖 -2,6- 二磷酸减少， 导致糖酵解减慢。（葡萄糖 过剩亦如此分析）
保存能量的作用。
贮 能 阶 段； 5 步
准 备 阶 段； 5 步
三 、 糖 酵 过解 程和 图酒 解精 发 酵 的 全
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（一）葡萄糖的磷酸化（第一个磷酸化）
标准自由能变化：ΔGº´ = -16.7 KJ/mol
二、糖酵解过程概述
酒精发酵过程碳原子变化
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇，称为发酵过程，其碳原 子的变化可作如下概括：
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇
消化吸收。 建议每人每天饮奶300 g或相当量的奶制品（奶
粉45 g）。
七、丙酮酸的去路
（二）生成乙醇（酵母、发酵）
丙酮酸脱羧酶
辅酶：TPP
丙酮酸
乙醛
乙醇脱氢酶
乙醛 乙醇
发酵的总反应式
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2
八、糖酵解作用的调节
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸（第二次磷酸化）
磷酸果糖激酶 *
Mg 2+ 果糖-6-磷酸
该反应为不可逆反应。
ΔG = -22.18 kJ/mol
果糖-1,6-二磷酸
同己糖激酶一样，PFK是一种变构酶；
PFK催化效率很低；糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳 动物糖酵解的关键调控酶。
(Glycolysis、EMP途径)
一、糖酵解作用的研究历史（自学）
二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应 五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
二、糖酵解过程概述
（三）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
ΔG = +0.84 KJ/mol
2-磷酸甘油酸 2,3-BPG是磷酸甘油酸变 位酶的中间产物。 2,3-BPG的存在可以增加 Hb在组织中的卸氧量。主 要存在于红细胞中。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖酵解作用定义（掌握）
定义：葡萄糖在无氧条件下分解为丙酮酸并释放出能量合成 ATP 的 过程。P63（掌握） 部位：糖酵解途径在胞质溶胶中进行。（掌握） 生物学意义： （理解）
酵解：肌肉 发酵：酵母菌
二、糖酵解过程概述
酵解过程碳原子变化
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸，称为酵解过程，其碳原 子的变化可作如下概括： C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖 → CH3CH(OH)COO－ + CH3CH(OH)COO－ 1 2 3 6 5 4 乳酸 乳酸
酸盐起解偶联作用；使得糖酵解无净能量的产生。）
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP （第一次底物水平磷酸化） ～
磷酸甘油酸激酶
Mg 2+
1,3-二磷酸甘油酸
ΔG = +0.3 kJ/mol
3-磷酸甘油酸
高效放能反应：推动前一步反应顺利进行。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
氟化物
⊥
烯醇化酶
～
Mg 2+ 或 Mn2+
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
氟与镁和无机磷酸形成一个复合物，取代天然状况下酶分子上镁离子的位置， 使酶失活。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子 第二次底物水平磷酸化
3 4 2 5
丙酮酸激酶
Mg 2+ 或 Mn2+ 磷酸烯醇式丙酮酸
～
+6.276
ΔG = -0.4 kJ/mol
1,3-二磷酸甘油酸
注意1：标况下，稍吸能，但下步反应放能推动本反应进行。
注意2：唯一一次氧化还原反应，生成NADH。
注意3：砷酸盐破坏1，3-BPG的形成。（酵解过程照样进行，未形成高能磷 酸键，即 3-磷酸- 甘油醛氧化释放的能量，未能与磷酸化作用偶联而贮存，砷
氢离子浓度升高，抑制该酶（阻止糖酵解，阻止乳酸继续形成，预防血液 pH下降，避免酸中毒）。
ATP浓度升高，抑制该酶，AMP解除ATP抑制。▲
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸
醛缩酶
ΔG = -1.25 kJ/mol
果糖-1,6-二磷酸
7、磷酸甘油酸激酶 8、磷酸甘油酸变位酶 9、烯醇化酶 10、丙酮酸激酶
习
题
1、己糖激酶、磷酸果糖激酶
2、3-磷酸甘油醛脱氢酶、1，3-二磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶） 3、丙酮酸激酶、磷酸烯醇式丙酮酸
5、细胞质基质、 3-磷酸甘油醛脱氢酶
六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能 量转变的估算
总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
Mg 2+ 或 Mn2+ 2-磷酸甘油酸（P78错误）
磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
1、葡萄糖激酶
2、磷酸葡萄糖异构酶 3、磷酸果糖激酶
4、醛缩酶
贮 能 阶 段； 5 步
准 备 阶 段； 5 步
5、磷酸丙糖异构酶
6、磷酸甘油醛脱氢酶
七、丙酮酸的去路
乳酸
TCA Ｃycle
氨基酸合成 糖异生 等 乙醇 有氧条件
丙酮酸
无氧条件
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸(酵解)
动物（包括人），缺氧的细胞必需用糖酵解产生的 ATP分子暂时满足对能 量的需要。
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须源源不断地提供氧化型的NAD+，由乳酸
丙酮酸
乳酸
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
以乳酸为终产物的厌氧菌（或相对厌氧条件下）的厌氧
发酵，称为乳酸发酵。（奶酪或酸奶等）
奶类营养成分齐全（优质蛋白质3.0%、乳糖4.6
%、各种维生素、钙磷钾），组成比例适宜，容易
磷酸二羟丙酮
3-磷酸-甘油醛
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（五）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸
丙糖磷酸 异构酶
3 2 1
7.7
ΔG = 2.51 kJ/mol
注意1：本步骤形成的3-磷酸-甘油醛对应于最初反应物葡萄糖的碳原 子的位置。 3-磷酸-甘油醛不断在反应中被消耗，所以此反应不断向右进行。
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶
可逆反应： 胞内条件下：ΔG = -2.51 KJ/mol 葡萄糖碳1位的半缩醛羟基不容易被氧化，若将羰基移至碳2位，碳1位就有 了自由羟基。 注意：G6P和F6P存在形式都是环式，异构化需开链形式，完成后再成环。
脱氢酶催化的丙酮酸还原，正好使NADH氧化，丙酮酸还原成乳酸。
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸（酵解）
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
5种同工酶，对丙酮酸 各有Km值； 依赖糖酵解获得能量部 位（骨骼肌等）， Km小 的同工酶占优势； 需氧组织（心肌等）， Km大的同工酶占优势， 对丙酮酸亲和力小，有 利于丙酮酸在丙酮酸脱 氢酶系作用下进入TCA 循环。
二、糖酵解过程概述
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两个方面，
•一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，伴有自由能的释放。 •另一方面有ATP的合成，这是吸收能量的过程。
葡萄糖 → 2乳酸
ΔG10’=－196.7kJ/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
2、柠檬酸抑制磷酸果糖激酶
柠檬酸含量高时，意味着有丰富的生物合成前体存在。
柠Βιβλιοθήκη Baidu酸通过加强 ATP 的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从
而使糖酵解过程减慢。
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
3、果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用
果 糖 -2,6- 二 磷 酸 是 磷 酸 果糖激酶强有力的变构激 活剂。 在 肝 脏 中 ， 果 糖 -2,6- 二 磷酸提高磷酸果糖激酶与 果糖 -6- 磷酸的亲和力，并 降低ATP的抑制效应。
1 6
丙酮酸
本反应 胞内条件下：ΔG = -16.74 kJ/mol
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
丙酮酸激酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（一）甘油醛-3-磷酸氧化成1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸脱 氢酶
⊥
P75 碘乙酸（抑制酶游离 巯基的活性）、砷酸盐
胞内条件下：ΔG = -33.9 KJ/mol
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶——结合前
己糖激酶——结合后—诱导契合
调节酶：它所催化的反应产物G-6-P和ADP能使该酶受到变构抑制。 不专一的酶：已糖激酶的底物除Glc外，还可以催化其它六碳糖，如D甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖等。（存在于所有细胞中） 葡萄糖激酶：肝脏中，专一性的酶，维持血糖平衡。（Km值大，当葡 萄糖浓度相当高时起作用，形成G-6-P，合成肝糖原。）
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
葡萄糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
丙酮酸激酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（一）甘油醛-3-磷酸氧化成1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
总能量变化为
ΔG20’= ＋61.1kJ/mol
ΔG0’=ΔG10’+ ΔG20’=－135.6kJ/mol
自由能降低，总酵解过程是不可逆过程。 但是大多数中间反应步骤中可逆，这些反应的逆过程可以用于葡萄糖 细胞内合成。 •其中由ATP捕获的能量的比例为：61.1/196.7 ×100% = 31%
的有力部位。
在糖酵解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应 实际上都是不可逆反应，因此，这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
磷酸果糖激酶
果糖-6-磷酸
限速酶
果糖-1,6-二磷酸
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
1、磷酸果糖激酶受高浓度ATP的抑制。
淀粉的消化吸收
淀粉
—（口腔）唾液淀粉酶约水解40%
—（胃）盐酸水解少量 —（小肠）胰淀粉酶约水解50%，肠淀粉酶水解少量 α-糊精 —淀粉酶 麦芽糖 —麦芽糖酶 异芽糖酶 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖+半乳糖 葡萄糖+果糖 乳糖 —乳糖酶 蔗糖 —蔗糖酶
萌发种子中甘油三酯转 化为乙酰CoA，供能。
第22章 糖酵解作用
二、糖酵解过程概述
糖酵解途径中磷酸化中间产物的意义
糖酵解过程中由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与
反应的。 中间产物磷酸化至少有三种意义（理解） ①带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易 透过脂膜而失散； ②磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利 于与酶结合而被催化； ③磷酸基团经酵解作用后，最终形成 ATP的末端磷酸基团，因此具有
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
3、果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用
这两种酶实际上是同一个
磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2 果糖-6-磷酸 磷酸果糖激酶2 果糖二磷酸酶2 P 单链蛋白，这种蛋白称为双 功能酶。当此蛋白被磷酸化
后，果糖二磷酸酶 2 活性激
活，而磷酸果糖激酶 2 活性 受到抑制；脱磷酸后则相反。 果糖-2,6-二磷酸 激活 磷酸果糖激酶 果糖-6-磷酸 抑制 当葡萄糖缺乏时，血液 中的胰高血糖素启动 cAMP 的级联效应，使此蛋白磷酸 果糖-1,6-二磷酸 化，果糖 -2,6- 二磷酸减少， 导致糖酵解减慢。（葡萄糖 过剩亦如此分析）
保存能量的作用。
贮 能 阶 段； 5 步
准 备 阶 段； 5 步
三 、 糖 酵 过解 程和 图酒 解精 发 酵 的 全
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（一）葡萄糖的磷酸化（第一个磷酸化）
标准自由能变化：ΔGº´ = -16.7 KJ/mol
二、糖酵解过程概述
酒精发酵过程碳原子变化
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇，称为发酵过程，其碳原 子的变化可作如下概括：
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇
消化吸收。 建议每人每天饮奶300 g或相当量的奶制品（奶
粉45 g）。
七、丙酮酸的去路
（二）生成乙醇（酵母、发酵）
丙酮酸脱羧酶
辅酶：TPP
丙酮酸
乙醛
乙醇脱氢酶
乙醛 乙醇
发酵的总反应式
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2
八、糖酵解作用的调节
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸（第二次磷酸化）
磷酸果糖激酶 *
Mg 2+ 果糖-6-磷酸
该反应为不可逆反应。
ΔG = -22.18 kJ/mol
果糖-1,6-二磷酸
同己糖激酶一样，PFK是一种变构酶；
PFK催化效率很低；糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳 动物糖酵解的关键调控酶。
(Glycolysis、EMP途径)
一、糖酵解作用的研究历史（自学）
二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应 五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
二、糖酵解过程概述
（三）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
ΔG = +0.84 KJ/mol
2-磷酸甘油酸 2,3-BPG是磷酸甘油酸变 位酶的中间产物。 2,3-BPG的存在可以增加 Hb在组织中的卸氧量。主 要存在于红细胞中。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖酵解作用定义（掌握）
定义：葡萄糖在无氧条件下分解为丙酮酸并释放出能量合成 ATP 的 过程。P63（掌握） 部位：糖酵解途径在胞质溶胶中进行。（掌握） 生物学意义： （理解）
酵解：肌肉 发酵：酵母菌
二、糖酵解过程概述
酵解过程碳原子变化
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸，称为酵解过程，其碳原 子的变化可作如下概括： C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖 → CH3CH(OH)COO－ + CH3CH(OH)COO－ 1 2 3 6 5 4 乳酸 乳酸
酸盐起解偶联作用；使得糖酵解无净能量的产生。）
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP （第一次底物水平磷酸化） ～
磷酸甘油酸激酶
Mg 2+
1,3-二磷酸甘油酸
ΔG = +0.3 kJ/mol
3-磷酸甘油酸
高效放能反应：推动前一步反应顺利进行。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
氟化物
⊥
烯醇化酶
～
Mg 2+ 或 Mn2+
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
氟与镁和无机磷酸形成一个复合物，取代天然状况下酶分子上镁离子的位置， 使酶失活。
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子 第二次底物水平磷酸化
3 4 2 5
丙酮酸激酶
Mg 2+ 或 Mn2+ 磷酸烯醇式丙酮酸
～
+6.276
ΔG = -0.4 kJ/mol
1,3-二磷酸甘油酸
注意1：标况下，稍吸能，但下步反应放能推动本反应进行。
注意2：唯一一次氧化还原反应，生成NADH。
注意3：砷酸盐破坏1，3-BPG的形成。（酵解过程照样进行，未形成高能磷 酸键，即 3-磷酸- 甘油醛氧化释放的能量，未能与磷酸化作用偶联而贮存，砷
氢离子浓度升高，抑制该酶（阻止糖酵解，阻止乳酸继续形成，预防血液 pH下降，避免酸中毒）。
ATP浓度升高，抑制该酶，AMP解除ATP抑制。▲
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸
醛缩酶
ΔG = -1.25 kJ/mol
果糖-1,6-二磷酸
7、磷酸甘油酸激酶 8、磷酸甘油酸变位酶 9、烯醇化酶 10、丙酮酸激酶
习
题
1、己糖激酶、磷酸果糖激酶
2、3-磷酸甘油醛脱氢酶、1，3-二磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶） 3、丙酮酸激酶、磷酸烯醇式丙酮酸
5、细胞质基质、 3-磷酸甘油醛脱氢酶
六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能 量转变的估算
总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
Mg 2+ 或 Mn2+ 2-磷酸甘油酸（P78错误）
磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
1、葡萄糖激酶
2、磷酸葡萄糖异构酶 3、磷酸果糖激酶
4、醛缩酶
贮 能 阶 段； 5 步
准 备 阶 段； 5 步
5、磷酸丙糖异构酶
6、磷酸甘油醛脱氢酶
七、丙酮酸的去路
乳酸
TCA Ｃycle
氨基酸合成 糖异生 等 乙醇 有氧条件
丙酮酸
无氧条件
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸(酵解)
动物（包括人），缺氧的细胞必需用糖酵解产生的 ATP分子暂时满足对能 量的需要。
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须源源不断地提供氧化型的NAD+，由乳酸
丙酮酸
乳酸
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
以乳酸为终产物的厌氧菌（或相对厌氧条件下）的厌氧
发酵，称为乳酸发酵。（奶酪或酸奶等）
奶类营养成分齐全（优质蛋白质3.0%、乳糖4.6
%、各种维生素、钙磷钾），组成比例适宜，容易
磷酸二羟丙酮
3-磷酸-甘油醛
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（五）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸
丙糖磷酸 异构酶
3 2 1
7.7
ΔG = 2.51 kJ/mol
注意1：本步骤形成的3-磷酸-甘油醛对应于最初反应物葡萄糖的碳原 子的位置。 3-磷酸-甘油醛不断在反应中被消耗，所以此反应不断向右进行。
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶
可逆反应： 胞内条件下：ΔG = -2.51 KJ/mol 葡萄糖碳1位的半缩醛羟基不容易被氧化，若将羰基移至碳2位，碳1位就有 了自由羟基。 注意：G6P和F6P存在形式都是环式，异构化需开链形式，完成后再成环。
脱氢酶催化的丙酮酸还原，正好使NADH氧化，丙酮酸还原成乳酸。
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸（酵解）
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
5种同工酶，对丙酮酸 各有Km值； 依赖糖酵解获得能量部 位（骨骼肌等）， Km小 的同工酶占优势； 需氧组织（心肌等）， Km大的同工酶占优势， 对丙酮酸亲和力小，有 利于丙酮酸在丙酮酸脱 氢酶系作用下进入TCA 循环。
二、糖酵解过程概述
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两个方面，
•一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，伴有自由能的释放。 •另一方面有ATP的合成，这是吸收能量的过程。
葡萄糖 → 2乳酸
ΔG10’=－196.7kJ/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
2、柠檬酸抑制磷酸果糖激酶
柠檬酸含量高时，意味着有丰富的生物合成前体存在。
柠Βιβλιοθήκη Baidu酸通过加强 ATP 的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从
而使糖酵解过程减慢。
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
3、果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用
果 糖 -2,6- 二 磷 酸 是 磷 酸 果糖激酶强有力的变构激 活剂。 在 肝 脏 中 ， 果 糖 -2,6- 二 磷酸提高磷酸果糖激酶与 果糖 -6- 磷酸的亲和力，并 降低ATP的抑制效应。
1 6
丙酮酸
本反应 胞内条件下：ΔG = -16.74 kJ/mol
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
丙酮酸激酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（一）甘油醛-3-磷酸氧化成1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸脱 氢酶
⊥
P75 碘乙酸（抑制酶游离 巯基的活性）、砷酸盐
胞内条件下：ΔG = -33.9 KJ/mol
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶——结合前
己糖激酶——结合后—诱导契合
调节酶：它所催化的反应产物G-6-P和ADP能使该酶受到变构抑制。 不专一的酶：已糖激酶的底物除Glc外，还可以催化其它六碳糖，如D甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖等。（存在于所有细胞中） 葡萄糖激酶：肝脏中，专一性的酶，维持血糖平衡。（Km值大，当葡 萄糖浓度相当高时起作用，形成G-6-P，合成肝糖原。）
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
葡萄糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
丙酮酸激酶
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（一）甘油醛-3-磷酸氧化成1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
总能量变化为
ΔG20’= ＋61.1kJ/mol
ΔG0’=ΔG10’+ ΔG20’=－135.6kJ/mol
自由能降低，总酵解过程是不可逆过程。 但是大多数中间反应步骤中可逆，这些反应的逆过程可以用于葡萄糖 细胞内合成。 •其中由ATP捕获的能量的比例为：61.1/196.7 ×100% = 31%