第二章鱼类的皮肤及其衍生物

第二章 鱼类的皮肤及其衍生物
讲授重点：
1 、鱼类皮肤衍生物的类型、位置和机能
2 、骨鳞的构造和鳞式
第一节 鱼类的皮肤
鱼类的皮肤由外层的表皮和内层的真皮组成。

一、表皮（ Epidermis ）
表皮起源于外胚层。

鱼类的表皮都由活细胞组成，通常无连续被覆的角质层。

表皮又分为生发层和腺层。

（一）生发层
表皮基部最内面一层是一层呈长柱形的细胞，称为生发层（ Stratum germinativum ）。

该层细胞具有分生新细胞的能力，由此分生的新细胞代替原来的母细胞的位置，而母细胞则向表层位移。

在此过程中，细胞逐渐变成扁平或鳞片状，直至达到最外面，或因衰老而淘汰，或因机械损伤而脱落。

（二）腺层
本层因存在各种腺细胞而得名。

除去生发层，其余都算是腺层，细胞层数不等。

最初的细胞来自生发层，但并不是说本身不能进行细胞的增生。

实际上整个表皮层的细胞都具有分裂增殖新细胞的能力，不过生发层的增殖能力特别旺盛强大而已。

表皮层细胞所需的营养物质，系由真皮内的血管供给，并借渗透作用通过细胞基质到达表面的细胞。

鱼类表皮细胞的层数，不仅依种类而异，还依不同部位、不同年龄而异。

板鳃的表皮一般 4 — 6 层上皮细胞，硬骨鱼类通常约有 10 ─ 30 层细胞，底栖鱼类表皮层一般比上层鱼类厚。

鱼类表皮一般无角质层，但有些鱼类的表皮有时能局部角质化，如有些鲤科鱼类的唇部角质化，便于摄食。

还 有些鱼类一到生殖季节，由于受了生殖腺激素的刺激，在头部、鳍等处出现一种由表皮角质化形成的圆锥形突起，称为追星或珠星 （ Pearl organ ），生殖完毕即生行消退。

珠星只限于生殖季节出现，或
者在生殖期间变得特别明显，雄性个体一般表现得粗壮，数量也多，雌性个体往往缺如，即使出现，也很微细，数量也非常有限。

主要是生活、产卵在流水或潮间带的一些鱼类，世界上已知有 4 目 115 科中的一些鱼类存在这种结构。

二、真皮（ Dermis ）
位于表皮之下，来自胚胎时期的中胚层起源的间叶细胞。

真皮层较表皮层为厚，系由纵横交错的纤维结缔组织（胶原纤维和弹性纤维）构造，其中分布有血管、神经等。

真皮可分为外膜层、疏松层、致密层。

1 、外膜层 很薄，由结缔组织纤维匀一排列呈片状，纤维丝可向上伸入生发层，往下深入真皮较深处。

2 、疏松层（ Stratum spongiosum ） 在外膜层内方，也较薄，纤维结缔组织呈海绵状疏松而不规则的排列，含有色素细胞（ Chromatophore ）、成纤维细胞（ Fibroblast ）和变形细胞（ Amoebiod cell ），血管丰富。

3 、致密层（ Stratum compactum ） 丰富的纤维结缔组织排列致密而平行。

以胶原纤维为主，通常不含色素细胞。

在鲨鱼身上致密层特别发达，其纤维有数十厘米长。

多数真骨鱼类致密层较薄。

大多数鱼类在真皮的疏松层和致密层下面，为一层疏松的皮下层（ Subcutis ），含有色素细胞和脂肪细胞，严格地说这层不属于真皮的范围。

鱼类的皮肤最大厚度达 10mm （鲨鱼和翻车鲀）。

鱼类皮肤的厚度，不仅有种间差异的特性，即使是同一个体，不同部位厚度也不尽相同。

第二节 腺体
鱼类皮肤上的腺体分单细胞腺（ Unicelluler gland ）和多细胞腺
（ Multicelluler gland ）两种，都是从表皮细胞变来。

一、单细胞腺
通常所称的杯形细胞、棒状细胞、颗粒细胞、浆液细胞等，都属于这一类。

1 、杯状细胞（ Goblet cell ）
是最常见的一种腺细胞，它释放粘液物质，是典型的粘液细胞（ Mucous cell ），绝大多数鱼类都具有。

一般呈杯状，少数亦呈球形或管形。

在表皮的位置有深浅，形成时间较长者多移到表层。

分泌物中含有粘多糖、纤维等，入水后，纤维部分膨胀发粘，成为粘液。

2 、棒状细胞（ club cell ）
只见于圆口类的七鳃鳗，形似高尔夫球棒，每一细胞有二个核，贴近细胞壁。

棒状细胞进一步发展，变为颗粒细胞（ granular cell ）。

棒状细胞或颗粒细胞都不产生粘液，它们可能分泌一种保护性物质，以防凶猛鱼类。

真骨鱼类的棒状细胞，在形态、演变和功能等方面都存在着显著的差别。

鲤形目的棒状细胞呈圆形或椭圆形，胞核居中，细胞通常位于表皮的中层，分泌物里含有一种蝶呤（ pterin ），具有惊吓作用。

因此，这类细胞又称为警戒物细胞（ alarm substance cell ）。

3 、浆液细胞
很少见，内含物不与那些同粘滑物质与反应的染料发生作用，形态在各类中也不尽相同，有的透明浆液状，有的为颗粒状。

分泌物不直接排到体表，而常排放在细胞间隙。

真骨鱼类中少数几类如甲鲶科、鲑科、海龙科、玻甲鱼和鲈形目中的一些属具有这类细胞。

粘液分泌的多寡与鳞被状况有关，凡是无鳞或鳞很细小的种类，粘液分泌就多，反之则少。

粘液的功能多种多样，主要作用： 1 、保护身体不受寄生物、病菌和其它微小有机体的侵袭； 2 、凝结和沉淀水中悬浮物质； 3 、对调节渗透压也有作用；
4 、减少鱼体与水的摩擦。

二、毒腺
鱼类的毒腺是由许多特殊的表皮细胞演变，集合在一起，沉入真皮层，外包结缔组织，构成一个产生有毒物质的腺体。

它是产生毒液的细胞团，而不是真正的多细胞腺体。

毒腺常与棘刺连在一起，在棘刺刺入受害者组织的同时，毒腺分泌毒汁注入伤口。

软骨鱼类的虎鲨、角鲨、魟、鳐、银鲛等背鳍前皆有强大的棘，毒腺附在棘上。

硬骨鱼类中有毒腺的种类也不少，如蓑 鲉 、鬼 鲉 、黄颡鱼等。

海产的毒 鲉 S ynanceia 是最可怕的一类，它的毒汁具有致命性，能溶解血球，对神经系统也有严重影响。

它们的毒腺埋于鳍棘基部皮下，有一管连于棘沟，被刺后，毒液顺棘沟流入被刺者体内。

第三节 鳞片
大多数真骨鱼类体被鳞片，仅少数种类无鳞或少鳞，如鲶、某些杜父鱼、鳗类、电鳐、刺魟等。

鱼类鳞片被覆程度与粘液分泌多寡恰成反比，即粘液分泌特别发达的鱼类，其鳞片退化，甚至完全裸露。

一、鳞片的种类和基本构造
根据鳞片的外形、构造和发生上的特点，可将鳞片划分为三种基本类型：即盾鳞（ Placoid scale ）、硬鳞（ Ganoid scale ）和骨鳞（ Bony scale ）。

（一）盾鳞
盾鳞由表皮和真皮共同形成，为板鳃鱼类所特有。

在外形上分为基板和鳞棘二个部分。

1 、基板 多呈菱形，埋在皮肤中，由齿质构成。

2 、鳞棘 露在皮肤外面，且尖端朝后，它的外面复以釉质，内为齿质。

中央有髓腔，结缔组织、血管、神经等穿过基板底部进入髓腔中。

这种鳞片进入上下颌便成牙齿，盾鳞和牙齿系同源结构，所以盾鳞又称皮齿（ Dermal teeth ）。

盾鳞的发生是这样的：真皮细胞先集中成团，向上伸延成圆锥形的真皮乳突（ Dermal papilla ），与乳突接触的一层上皮细胞，变成高柱形的成釉细胞（ Amelioblast ），分泌釉质，同时真皮乳突的表皮细胞分泌齿质，后来乳突本身形成中空的刺，基部则向四周扩大，形成基板。

鳞片造成以后，复在刺外面的表皮退缩，因而鳞棘就突出皮肤之外。

盾鳞的排列较为紧密，多成对角线排列。

这样的排列方式使全身的鳞棘成为一张很整齐的格子图案，其效能可使流经表面的水流流态平顺，涡旋减少，有助于提高游泳速度。

盾鳞的数目随着鱼体的生长而增加。

盾鳞一经形成，就不能横向增长体积，只是靠着基板底层逐渐加厚，盾鳞的高度才会略有增加。

老的盾鳞脱落，新的补上，这一过程从不间断。

盾鳞密布于鲨鱼的全体，头和背鳍上，近背部的鳞片常较大，在腹部的则较小。

鳐类的盾鳞是时常分散的和不均匀分布在背部、尾部和胸鳍上，露在外面的刺一般都较大。

锯鳐的吻部向前伸出如锯状，吻边缘均有数十枚强大的锯状齿，亦系由盾鳞演变而成。

（二）硬鳞
硬鳞是埋在真皮中的菱形骨板，由真皮产生而来，成行排列，此类鳞片只见于现存的一小部分硬骨鱼类中，为硬骨鱼纲中的硬鳞鱼类所特有。

硬鳞典型的构造可分为四层：
1 、硬鳞层（ Ganoine ），是充分钙化的坚硬的闪光质（似釉质）。

2 、科司美层（ Cosmine ），非细胞结构，似齿质。

3 、管质层（ Vascular ），辐射状齿质小管，具髓腔，有小腔通鳞片表面。

4 、内骨层（ Isopedine ），由若干平行的骨板构成。

硬鳞可分为三种类型：
1 、标准式硬鳞：由上述四层构造组成，非洲产的多鳍鱼和古代的古鳕类均具此型。

2 、科司美式硬鳞：由科司美层、管质层、内骨层组成，古代肺鱼类和总鳍类的骨鳞鱼科均具此型，现存鱼类无此鳞片。

3 、雀鳝式硬鳞：主要由硬鳞层、内骨层组成，尚存少量管质层，无科司美层。

如鲟类及北美洲河中产的雀鳝属此型。

硬鳞的排列方式均是成行的，而且和肌节有密切关系。

每一鳞片都是和上下鳞片的关节突起或凹面相嵌接，并在接合处留有稍能伸缩的余地。

鱼类为了加强活动能力逐步趋向圆鳞方向发展，如澳洲发现的古代异鳞鱼，即为这种进化的实例，该鱼体侧比较不活动的部分披有硬鳞，但尾部两侧已转变为覆瓦状的圆鳞。

（三）骨鳞
骨鳞由真皮产生而来，为真骨鱼类所具有。

骨鳞的形成过程是这样的：间叶细胞先在生发层下集合形成突起，前端略嵌入表皮层，后来变成成骨细胞且不断分泌骨质，向外围扩大。

骨鳞由上层和下层构成：
上层（骨质层或骨片层）：脆而薄，由骨质组成，使鳞片坚固。

下层（基板或纤维层）：由纤维结缔组织交错排列而成，使鳞片富有柔软性，便于活动。

骨鳞的形成方式，上下层有所不同。

一个鳞片首先形成鳞片中心，上层是围绕鳞片中心一环一环地生长，即从原有部分的边缘再生长出一圈新的，下层是一片一片地从中心向外缘生长，新长出的一片总是叠在原有的一片下面，并且比原有的一片生长得大一些，因此鳞片和中央，总是比边缘要厚一些，所经在较大鳞片那里，下层愈靠近中央愈厚，而上层则中央和外围几乎厚薄相同。

故骨鳞剖面观象一个去了顶的低矮圆锥体。

骨鳞的表面可以分为四个区域：
1 、基区（ Basal area ），又称前区，向着头部，埋在皮肤（鳞囊）里的部分。

2 、顶区（ Apical area ），又称后区，露在皮肤外面的部分。

3 、上侧区，位于鳞片上侧的部分。

4 、下侧区，位于鳞片下侧的部分。

骨鳞表面生有许多骨质的突起物，形似山嵴，称之为鳞嵴（ Ridges ）或称为环片（ Circuli ），它在大多数鱼类中作同心圆排列，但也有横列的，其排列方式亦视种而异。

有在整个鳞片表面区域都有环片环绕中心而排列，如鲤科鱼类。

有沿中心排成同心圆的许多“小枕”，如鳕科鱼类。

有的在顶区鳞嵴处有颗粒物，如鱼句亚科，有的鳞嵴具弱刺，如鲻科、鱼刺科、鲤科等，有的鳞嵴成网状，如鲑科、弹涂鱼等。

在春季和夏季，因饵料丰富，生长迅速，鳞嵴相距较宽，而在秋季和冬季则排列紧密，同时，在各年份的同一季节，因受某种环境的影响，还可能出现一些特殊的排列形式（或特别密，或出现相切现象，或出现波浪状环片，或断线的环片等），根据上述特点，可用作测定年龄及生长的标志。

在鳞片中间，环片所围绕的点，称为鳞片中心或鳞焦（ Focus ），它是鳞片最先形成的部分，其所在位置因种而异。

有的偏于基区，称鳞焦基位（鳞片中心基位），如多数鲤科、鳅科鱼类；有的偏于顶区，称鳞焦顶位（鳞片中心顶位），如弹涂鱼、鲷科、石首鱼科的鱼；有的位于鳞片中心，如多数鲑亚目和鳗鲡科的鱼。

从鳞片中心走向边缘，向四方辐射排列的凹状沟，称辐射沟或鳞沟（ Grooves ），有的鱼类各区都有辐射沟，如鳅科、弹涂鱼等；有的只分布于基区，如食蚊鱼、鲷科；有的分布于顶区，如鲢、马口鱼等；亦有的完全无辐射沟。

辐射沟使鳞片增加柔软性。

骨鳞根据后区划形态差异，分成圆鳞和栉鳞两种。

1 、栉鳞，后区的鳞嵴变形突出于边缘，呈齿状构造，高等真骨鱼类多具栉鳞，如鲈形目的鱼类。

2 、圆鳞，后区边缘光滑无栉齿，低等真骨鱼类多被圆鳞，如鲱形目、鲤形目鱼类。

骨鳞的形状多呈圆形，有的则为椭圆形、方形、多角形及其它不规则形状。

骨鳞除了上述的几种类型以外，还有一些变态的鳞。

1 、棱鳞，如鳓鱼、鲥鱼等的腹部下缘，蓝圆鲹、竹荚鱼的侧线上均有这种鳞片。

2 、腋鳞，如鲥鱼等很多真骨鱼类，在胸鳍或腹鳍的基部有小刀状鳞片即腋鳞。

3 、骨板，如箱鲀全身就被有多角形的骨板，是鳞片的变形。

4 、骨环，如海龙的头部以后，均为骨环所包，海马的胸部有骨板，尾部有骨环。

二、侧线鳞和鳞式
侧线是水生动物，特别是鱼类所固有的感觉器官。

而在真骨鱼类中格外明显。

所谓侧线是指许多小孔所排列的线。

常见于鱼体两侧，有的几成直线，有的为弧形，有的则中断。

在真骨鱼类中侧线还分布在头部，只不过多在感觉骨中通过，外表不显著。

排列在侧线上，有小孔穿过的鳞片称为侧线鳞。

每种硬骨鱼类鳞片的形状、大小、排列位置在一定范围内是固定的，在鱼类学上经常把鱼类侧线鳞数、侧线上鳞及侧线下鳞的数目按一定的格式记录下来，这种式子称鳞式，是鱼类分类的一种依据。

即
侧线鳞数──指沿侧线直行的鳞片数目，从鳃孔上角有侧线管穿过的鳞片开始，一直到尾鳍基部最后一鳞片为止。

侧线上鳞数──从背鳍起点处的一片鳞斜数到接触侧线鳞和一片鳞为止数目。

侧线下鳞数──从接触到侧线鳞的一片鳞斜数到腹鳍起点（鲤形目等腹鳍腹位的鱼类，数字后用 V 表示）或臀鳍起点（鲈形目等腹鳍胸位的鱼类，数字后用 A 表示）的鳞片数。

如草鱼的鳞式是：
有些鱼类如鲱形目鱼类没有侧线，它们即以纵列鳞和横列鳞来记录鳞片数目。

纵列鳞数──体侧中部从鳃盖后方直到尾鳍基中部的纵行鳞片数目。

横列鳞数──体高最高处或背鳍起点斜数到腹面正中的鳞片数目。

第四节 色素细胞与体色
鱼类色素的成因，主要是在皮肤的真皮里存在有各种色素细胞，加之光的干涉现象也能产生一定的色彩效果。

一、鱼类的色素细胞
鱼类有四种色素细胞：即黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞及光彩细胞。

1 、黑色素细胞
呈星状，有很多突起，有一个细胞核，含有黑色、棕色或灰色的色素颗粒，不溶于脂肪。

最为普遍，如眼球底部、肠系膜、腹腔膜、血管及神经周围等处均有分布。

2 、黄色素细胞
具 2 个核，色素颗粒较小，水溶性，在光线透射时呈橙色或深橙色，在光线照射下易褪色。

3 、红色素细胞
细胞构造似黑色素细胞，核 1 个，含有红色素颗粒，水溶性，易褪色，大多见于热带鱼类。

4 、光彩细胞（反光体或镜子细胞）
色素颗粒是鸟粪素颗粒，它能折光，在鱼体呈银白色。

二、体色
各种鱼类的体色和斑纹，是由几种色素细胞的多寡，分布区域相互配合的情况而来。

一般来说，色素细胞多集中鱼体背侧方，往下渐渐减低色度，腹面以光彩细胞占主导地位。

但是每种鱼类的体色并非固定不变的，往往随环境、年龄、性别、生理状况、健康情况而有所变化。

鱼类体色一般具有保护和似态作用，有些凶猛性鱼类常以颜色隐蔽自己，甚至伪装，以达到捕食目的。

色素活动是受神经支配的，同时还受激素的控制调节。

其它外界环境因子，如缺氧、温度变化、食物种类等，对鱼体色也有影响。

第五节 发光器
生活在海洋中层或深层的一些鱼类具有发光现象，真正生活在淡水的鱼类，至今未见报道过会发光的种类。

鱼类的发光有两种方式：一种是由于发光细菌共生而发光，这类发光细菌与鱼体形成密切的依存关系，如长尾鳕科、鳕科、发光鲷科；另一种是自身有发光腺体，能独立发光，如板鳃类、灯笼鱼科。

发光器的形状、大小、数目及鱼体上的分布，因种类不同而异，常见是分布在腹部两侧，数目自一个、二个直到数百个不等。

典型的发光器一般由四个部分组成，即发光腺体、晶状体、反射器、色素罩，由皮肤衍生而来。

典型的发光器一般由四个部分组成，即腺体、水晶体、反射器、色素体。

色素体不透光与反射器共同组成类似于幻灯机的反射器，水晶体则有集光作用，腺体部分能分泌发光物质。

现知能发光的鱼类约 240 种以上，其中多数分布于较深的海中，少数栖息于浅海，但在极深地方的鱼类，其发光器反而不发达。

第五节 鱼苗粘附器
若干鱼类在孵化后数天内，鱼苗在表皮层（鲟鱼类真皮也参加组成）形成一种临时性的构造，它分泌粘液，用来将身体粘附在其它物体上，过不了多久即退化消失。

这类器官为鱼苗粘附器。