贵州大学829植物生理学二05-植物体内有机物的代谢

第五章　植物体内有机物的代谢

一、要点提示

植物体中糖类、脂质、核酸和蛋白质等初生产物的合成和代谢非常复杂，光合作用是形成糖类的基础，呼吸作用中间产物是各种代谢的中心。

由糖类等初生产物衍生出来的物质，称为次生产物。次生产物一般不再

参加代谢，主要具有防御天敌的作用，亦是人类所需的药物和工业原料。

萜类根据异戊二烯数目可分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜

６种。它的生物合成途径有２条：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。

主要化合物有除虫菊、棉酚、冷杉酸、胡萝卜素及橡胶等。

酚类根据碳骨架不同，可分为简单酚类、木质素、类黄酮类、鞣质类和其他酚类等。酚类生物合成主要走莽草酸途径和丙二酸途径。主要酚类

化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水杨酸、没食子酸、木质素、花色素苷和

鞣质等，可防御昆虫取食，决定花果颜色，有的还参与植物细胞壁的组成。

植物次生产物中有含氮次生化合物，大多数是从普通氨基酸合成的。

生物碱是其中一大类，具有一个含Ｎ杂环，许多中药的有效成分是生物

碱，现常用西药如利血平、吗啡等，最初也是从植物分离出来的。含氰苷

本身无毒，但叶片破碎后会释放出ＨＣＮ，抑制呼吸。木薯块茎含较多含氰

苷，要妥善加工后才能食用。

植物次生代谢的研究为细胞工程和基因工程打下理论基础，人们现在可以利用这些成果改良作物品种、花卉颜色和培养药用植物的有效

成分。

二、术语解释

类萜（terpenoid）：由异戊二烯（五碳化合物）组成的，链状的或环状的次生植物物质。

酚类（phenol）：芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生

成的化合物。

生物碱（alkaloid ）：一类含氮杂环化合物，一般具有碱性。如阿托品、吗啡、烟碱等。

次生代谢产物（secondary metabolites ）：除了糖类、脂质、核酸和蛋白质等基本有机物之外，植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类、生物碱等，它们是由糖类等有机物代谢衍生出来的物质，因此称为次生代谢产物。

固醇（sterol ）：三萜的衍生物，它是质膜的主要组成成分，又是与昆虫蜕皮有关的植物蜕皮激素的成分。

类黄酮（flavonoid ）：两个芳香环被三碳桥连起来的１５碳化合物，其结构来自两个不同的生物合成途径。

三、典型例题

植物的次生物质是怎样衍生出来的？

解题思路：主要从植物的次生物质萜类、酚类和生物碱的形成途径来解释。

植物细胞中的次生代谢物质主要指萜类、酚类和含氮的次生物质，它们是由细胞中的糖类等有机物衍生出来的。萜类物质的合成是由糖类转变为３－磷酸甘油醛、乙酰ＣｏＡ和丙酮酸，再进一步形成萜类的；酚类物质生物合成是由糖类转变为赤藓糖－４－磷酸和ＰＥＰ，再进一步合成为酚类物质；生物碱是由含糖类物质进一步形成含氮物质，再形成脂肪族氨基酸和芳香族氨基酸，然后合成含氮次生产物。

四、精选习题

（一）选择题１畅萜类的种类是根据（ ）数目来定。

Ａ畅异戊二烯 Ｂ畅异戊丁烯 Ｃ畅丙烯２畅倍半萜含有（ ）异戊二烯单位。Ａ畅一个半Ｂ畅三个

Ｃ畅六个３畅生物碱分子中含有（ ），因而具有碱性。Ａ畅氧环Ｂ畅碱环Ｃ畅一个含Ｎ的环

４畅下列物质组合当中，（ ）属于次级产物。Ａ畅脂肪和生物碱Ｂ畅生物碱和萜类Ｃ畅蛋白质和脂肪

５畅下列物质中属于倍半萜的是（ ）。Ａ畅法呢醇Ｂ畅柠檬酸Ｃ畅橡胶

６畅大多数植物酚类的生物合成都是从（ ）开始。Ａ畅乙醛酸Ｂ畅苯丙氨酸

Ｃ畅丙酮酸７畅下列物质中，（ ）的生物合成以苯丙氨酸和酪氨酸为起点。

Ａ畅木质素Ｂ畅花青素Ｃ畅生物碱８畅生物碱分子结构中有一个杂环是（ ）。Ａ畅含氧杂环Ｂ畅含氮杂环Ｃ畅含硫杂环

7

4第五章　植物体内有机物的代谢　

84　第五章　植物体内有机物的代谢

（二）是非题

１畅萜类种类是根据异戊二烯数目而定，因此可分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜等。（ ）

２畅橡胶是多萜类高分子化合物，它是橡胶树的乳汁的主要成分。（ ）

３畅柠檬酸和樟脑属于双萜类化合物。（ ）

４畅萜类化合物的生物合成起始物是异戊二烯。（ ）

５畅ＰＡＬ是形成酚类的一个重要调节酶。（ ）

６畅木质素是简单酚类的醇衍生物的聚合物，其成分因植物种类而异。（ ）

７畅胡萝卜素和叶黄素属于四萜类化合物。（ ）

８畅萜类生物合成有２条途径，甲羟戊酸途径和３－ＰＧＡ／丙酮酸途径。（ ）（三）简答题

１畅萜类分类依据是什么？生物合成途径如何？

２畅植物体中木质素是怎样形成的？

３畅植物体内存在的重要类萜有什么生理意义？

五、思考与讨论

１畅植物产生的次生代谢产物对人类有什么作用？

２畅植物的花为什么会有多种多样的颜色？

六、拓展学习

1畅次生代谢产物的细胞工程及基因工程

将糖类、脂质、核酸和蛋白质等初生代谢产物经不同的生物代谢途径生成一系列其他有机物的过程叫做次生代谢。次生代谢产物对于植物在复杂环境中的生存和发育起着不可替代的作用，有些具有重要的经济价值，例如大约２５％的临床药物是直接或间接地从植物中提取的次生代谢产物。

植物次生代谢产物的细胞工程是指利用植物细胞大规模培养的方法生产次生代谢产物的技术。如紫草细胞的发酵培养已达到１００Ｌ规模，有效成分紫草素的含量可达到细胞干重的１０％以上。利用发根农杆菌（Agrobacterium rhizogenes）感染植物可以诱导植物毛状根的产生，与细胞培养和愈伤组织培养相比，发根农杆菌Ｒｉ质粒遗传转化诱导出的毛状根具有单细胞起源、生长迅速、激素自养、生长条件简单、次生代谢产物含量高且稳定以及分化程度高、不易变异等特点，已成为利用细胞工程技术生产植物次生代谢产物的最具发展潜力和应用前景的培养系统。至今已有３１科１００多种植物获得了毛状根。通过毛状根培养可以生产的次生代谢产物有生物碱类（如吲哚生物碱、喹啉生物碱、莨菪烷生物碱及喹嗪烷生物碱等）、苷类（如人参皂苷、甜菜苷等）、黄酮类、醌类（如紫草宁等）和多糖类等。例如Ｍａｎｏ等建立的２９个日本莨菪（Scopolia japonica）毛状根无性系均能生产阿托品烷生物碱，从中选育出的高效克隆，其质量增加比正常植株高出１０２倍，莨菪碱含量是原植株根中含量的３倍。