植物的糖信号及其对碳氮代谢基因的调控

收稿　2001210212 修定　2002201215资助　国家自然科学基金项目(30170544)。

植物的糖信号及其对碳氮代谢基因的调控

谢祝捷1,2　姜　东1　戴廷波1　曹卫星1(1南京农业大学农学院,农业部作物生长调控重点实验室,南京

210095;2上海市农业科学院,上海市设施园艺技术重点实验室,上海201106)

Sugar Signal and Its R egulation on C/N Metabolism G ene in Plant

XIE Zhu 2Jie 1,2,J IAN G Dong 1,DAI Ting 2Bo 1,CAO Wei 2Xing 1(1Key L aboratory of Crops Grow th Regulation ,Minist ry of A 2griculture ,College of A gronomy ,N anjing A gricultural U niversity ,N anjing 210095;2S hanghai Key L aboratory of Protected Horticultural Technology ,S hanghai Academy of A gricultural Sciences ,S hanghai 201106)

提要　介绍了植物蔗糖和己糖转运蛋白(SU T 、HXT )及各自糖转运功能与调控,总结了不同糖类的胞内信号转导过程及其对碳、氮代谢基因表达调控的最新研究进展,同时分析了蛋白激酶如己糖激酶(HXK )、SNF1相关激酶(SnR K1)等在植物糖信号转导中的作用,以及糖信号与氮信号的互作及对同化物分配的调控。关键词　糖转运蛋白　蛋白激酶　信号转导　基因表达

植物果实(籽粒)、块茎(根)等贮藏器官积聚的淀粉和蛋白质的相对含量在作物种和品种间差异很大,同时还受环境条件和栽培措施的影响。实践证明育种和栽培措施可以改变作物贮藏器官内碳、氮同化物的分配比例。生理学家一直在研究作物和土壤、水分等环境因素互作影响产量、品质形成的机理,生物技术学家也正探索运用基因工程手段对此加以改良。为此,首先需要了解植物如何感知碳、氮代谢产物信号,并引发复杂的分子响应及生理生化反应,特别是种子、块茎和果实细胞如何感知碳、氮同化物,信号如何在胞内转导并调控相应基因的表达,最终导致贮藏器官细胞作出对同化物的转运、分配和利用的分子响应及生理生化反应。

近年来的研究表明,在高等植物中,蔗糖及其衍生物不仅是光合同化物与能量的运输和贮藏形式,而且是能被植物细胞感知,进而调控基因表达和影响生理生化进程的强有力的信号分子。本文介绍糖的转运、胞内信号转导及其对碳、氮代谢基因表达的调控。1　糖转运蛋白及糖转运的调节 在大多数植物中,蔗糖是糖类从源运输到库的主要形式,己糖则包括多种重要的糖中间代谢产物。它们分别由蔗糖转运蛋白(SU T )家族和己糖转运蛋白(HXT )家族感知并控制转运。这些转运蛋白沿代谢途径定位于关键位置,从而形成一个直接控制同化物运载和分配的有效调节机制。图1显示了蔗糖转运蛋白和己糖转运蛋白在源、库中的分布和作用。糖转运蛋白参与了糖和膜内外H +

的共向转运,属次级转运系统。有多个在植物源库、组织中表达的糖转运蛋白基因已被克隆[1～3]。

研究表明,SU T 参与韧皮部长距离运输中蔗糖的装卸载。SU T1在筛管中的定位研究结果显示,蔗糖在茄科植物韧皮部中的装载是直接由质外体向筛管分子跨膜转运的[4]。在番茄、烟草、马铃薯、拟南芥、胡萝卜、水稻和大豆等多种植物中,已鉴定出相应的S U T 基因,这些S U T 基因均来源于一个单基因家族。蔗糖转运蛋白在源器官如叶中大量表达。蔗糖经韧皮部运转后,输入种子、根、花粉等器官的库组织,同样在这些组织中S U T 基因表达。蔗糖转运蛋白可将蔗糖直接转运入库细胞或控制库强的蔗糖回收体(retrieval )中,这表明SU T 对蔗糖在叶中韧皮部的装载和库中的卸载具有双重作用。另外,利用反义技术分析S U T 表达受抑制的转基因植株也证实,SU T1对蔗糖在马铃薯、烟草等多种植物中的运转分配非常重要[5,6]。在马铃薯反义SU T1转基因植株中,蔗糖的韧皮部质外体装载受限,叶中蔗糖和淀粉含量比野生型增加了5～10倍,己糖含量增加更高。由于运输到库器官中的碳水化合物减少,根的生长、块茎产量及表观品质降低。新近鉴定出的该家族一些成员还直接参与一些生理过程,如供给花粉营养等[7]。大量的研究结果显示,SU T 活性在细胞和亚细胞水平

图1　高等植物中糖的运转和糖转运蛋白的分布

suc:蔗糖;gluc:葡萄糖;fruc:果糖;triose2P:磷酸丙糖。

上被高度地调节,以响应蔗糖浓度的变化、昼夜节律和植物激素的刺激[1]。

另一类转运蛋白家族即己糖类转运蛋白(HXT),它们在不同植物种中具有广泛的单糖底物,如D2葡萄糖、32氧2甲基2葡萄糖、22脱氧2D2葡萄糖、D2甘露糖和D2果糖。第一个高等植物HX T基因的克隆是用小球藻(Chlorella kessleri)的HX T 基因经异源杂交获得的[8,9]。已从拟南芥中鉴定出含26个基因的转运蛋白家族,从其它植物中也分离出多基因的转运蛋白家族。HXT在库组织中的表达证实同化物在韧皮部卸载中也存在质外体机制,即蔗糖可以直接从韧皮部释放到质外体中,并在此被胞间蔗糖转化酶分解为单糖,随即被各自的HXT转运进入库细胞。这一类家族成员受植物激素。生物和机械胁迫的调节,且极具可调性以适应不同己糖转运的需要[1]。

显然,蔗糖浓度水平能够调节SU T活性,这种调控发生在转录水平上,也可以发生在蛋白质表达水平上。如在甜菜中,高浓度蔗糖导致BvSU T蔗糖转运蛋白活性降低,同时其稳态mRNA水平下降[10]。又如,对马铃薯的St SU T1和拟南芥的At2 SUC2研究显示,尽管源、库中转运蛋白在转录水平上相近,但源器官质膜上的糖转运生化活性明显高于库[6,11]。另外,由于蔗糖、己糖转运器和韧皮部卸载中起作用的胞壁蔗糖转化酶都能受激素调节,因此推测激素信号转导与糖运转之间可能存在某