葡萄果实中莽草酸途径与多酚积累的关系 (1)
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现代农业科技 2010 年第 12 期
农业基础科学
葡萄果实中莽草酸途径与多酚积累的关系
李春兰
（北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘要 概述了莽草酸途径及其在植物次生代谢中的重要作用、葡萄果实类黄酮代谢与调控的研究现状，并对莽草酸代谢与葡萄多酚 积累的关系进行探讨和展望。
关键词 莽草酸途径；类黄酮代谢；多酚积累葡萄果实 中图分类号 S663.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2010）12-0033-04
3-脱氢-莽草酸
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莽
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DHQ/SDH
草
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莽草酸
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莽草酸-3-磷酸
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5-烯醇式莽草酸-3-磷酸
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CS AS
分支酸
邻氨基苯甲酸
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CM
预苯酸
酪氨酸
色氨酸
苯丙氨酸
苯丙烷途径/类黄酮途径
图 1 莽草酸途径
注 ：DAHPS （3- 脱 氧-D- 阿 拉 伯 糖 型 - 庚 酮 糖 酸 -7- 磷 酸 合 成 酶 ） ； DHQS（3-脱 氢 奎 尼 酸 合 成 酶 ）；DHQ（脱 氢 奎 尼 酸 脱 氢 酶 ）；SDH （莽 草 酸 脱 氢 酶 ）；SK（莽 草 酸 激 酶 ）；EPSPS （5-烯 醇 式 丙 酮 酰 莽 草 酸-3-磷 酸 合 成 酶 ）；CS （ 分 支 酸 合 成 酶 ）；CM （ 分 支 酸 变 位 酶 ）；AS （邻氨基苯甲酸合成酶）。
香 族 类 香 气 物 质 等 等[7]。这 些 物 质 有 的 可 以 作 为 信 号 分 子 （ 如 水杨酸、茉莉酸、脱落酸等）参与植物发育的调节，有的赋予 植 物 抗 紫 外 线 、抗 虫 害 、抗 伤 害 、抗 离 子 毒 害 等 的 能 力[8]，有 的则是构成植物（如中草药）特有品质的要素，或是花果特 征香气的主要成分[9]，可见莽草酸途径是植物体内许多 物 质 代谢的枢纽。
植物次生代谢物合成途径主要有苯丙烷代谢途径、异 戊二烯代谢途径和生物碱合成途径等。许多次生代谢产物 的芳香族氨基酸前体均是来自莽草酸途径所合成的芳香族 氨基酸及其中间产物。而通向类黄酮代谢途径的苯丙烷途 径又是多酚等次生代谢物质合成的通用途径，苯丙氨酸经
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农业基础科学
过多次酶促反应，可分别合成水杨酸、呋喃香豆素、绿原酸、 木质素、芪、原花色素、类黄酮（包括黄烷酮、黄烷醇、花青素 苷等）和异黄酮等多酚类次生代谢物。莽草酸途径产生的酪 氨酸在酪氨酸/多巴脱羧酶（TYDC 酶）的催化作用下转化为 多巴胺和 4-羟基-苯乙醛，然后它们通过缩合等步骤进一 步 合 成 各 种 苯 丙 异 喹 啉 生 物 碱 [10]；而 色 氨 酸 的 生 物 合 成 是 从 莽 草 酸 途 径 末 端 的 分 支 化 合 物 — — — 分 支 酸 开 始 的 一 个 五 酶 的 合 成 途 径[11]，亦 即 分 支 酸 经 过 氨 基 苯 甲 酸 合 酶 （AS）作 用 形成邻氨基苯甲酸，进而经过一系列反应产生色氨酸。色氨 酸作为一种必要的氨基酸，是许多重要物质生物合成吲哚 环 的 主 要 贡献者，如激素水平、硫、烟酸、生物碱等[12]。
葡萄酒中含有大量的酚类物质，其中大部分源于葡萄 果实，对葡萄酒的感官品质有极大地影响，尤其对红葡萄酒 的 色 泽 、苦 味 、收 敛 性 、澄 清 度 和 稳 定 性 等 起 重 要 作 用 。 [20-22] 酚类物质具有优良的生理活性，明显的涩味、苦味，并且在 果酒、果汁中占较大比例，故多酚研究最为系统的水果是葡 萄，葡萄浆果中主要有 4 种酚类化合物，即酚酸、黄酮醇、黄 烷醇类和花色苷。
分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物质，其去向有 2 个 分支：一个在邻氨基苯甲酸合成酶（Anthranilate synthase，AS） 作 用 下 走 向 色 氨 酸 （Try）的 合 成 ， 另 一 个 在 分 支 酸 变 位 酶 （Chorismate Mutase，CM）作 用 下 走 向 苯 丙 氨 酸 （Phe）和 酪 氨 酸 （Try）的 合 成 （图 1）。苯 丙 氨 酸 是 植 物 所 有 苯 丙 烷 类 和 类 黄酮化合物合成的前体物质，也是一些芳香族香气物质如 苯乙醛、苯乙醇合成的前体物。莽草酸途径中的所有中间反 应物都可以被视为另一些分支代谢反应的底物，此途径中相 关 酶 的 基 因 先 后 在 胡 萝 卜[1]、马 铃 薯 [2]、 菠 菜 [3]、 烟 草 [4]、 拟 南 芥 [5]、西 红 柿 [6]和 葡 萄 等 植 物 中 得 到 了 克 隆 。 2 莽草酸途径在植物次生代谢中的重要性
酚类物质中的花色苷类 （例如：二甲花翠素-3-O-葡 萄 糖 苷 ），赋 予 葡 萄 酒 颜 色 ；黄 烷 -3- 醇 类 （例 如 ：单 体 儿 茶 素 和 寡聚原花色素），这类物质决定了葡萄酒的收敛性，并可以与 花色苷缩合形成聚合色素，从而增加葡萄酒颜色的稳定性[24]； 黄酮醇类（例如槲皮素、杨莓酮、山奈酚和它们的糖苷形式 ）， 这 类 物 质 对 葡 萄 酒 的 苦 味 有 贡 献 [25]。酚 酸 类 物 质 （苯 丙 酸 类 和 肉 桂 酸 类 ）则 更 多 地 影 响 葡 萄 酒 的 香 气 ，而 不 是 口 感[26]。
在植物次生代谢中，类黄酮的生物合成是目前研究最 为 深 入 的 次 生 代 谢 途 径 [27]，则 苯 丙 烷 途 径 作 为 通 向 类 黄 酮 代 谢途径的通用途径，从苯丙氨酸开始，由苯丙氨酸解氨酶 （PAL）将 氨 基 酸 的 胺 基 脱 去 形 成 肉 桂 酸 ，这 个 途 径 首 先 在 肉 桂酸-4-羟化酶的作用下催化肉桂酸和一个羟基形成 P-香 豆酸， 然后 P-香豆酸和辅酶 A 在 4-香豆素辅酶 A 连接酶 （4CL）作用下产生香豆酰辅酶 A，由查 尔 酮 合 酶 （CHS）缩合 P-香 豆 酰 COA 与 3 分 子 的 苹 果 酰 COA，形 成 15 个 碳 的 黄 酮 类 化 合 物 的 骨 架 （亦 即 四 羟 基 查 尔 酮 ），在 查 尔 酮 异 构 酶 （CHI）的 作 用 下 形 成 槲 皮 素 。对 槲 皮 素 的 进 一 步 修 饰 形 成 了 各 种 各 样 黄 酮 类 化 合 物 。槲 皮 素 在 类 黄 酮 3-羟 化 酶 （F-3H）的 催 化 下 形 成 二 氢 黄 酮 醇 ，然 后 二 氢 黄 酮 醇 在 二 氢 黄 酮 醇 4-还 原 酶 （DFR）的 作 用 下形 成 了 花 白 素 ，然 后 经 过 一系 列的作用产生儿茶素、原花色素、花青素和花青苷等[28]（图 2）。
1 莽草酸途径的简介 莽草酸途径是存在于植物、真菌和微生物中重要的
代谢途径，是连接糖代谢和次生代谢的主要桥梁。糖酵解 途 径 （EMP ） 产 生 的 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 （PEP ） 和 戊 糖 磷 酸 途径（PPP）产生的赤藓糖-4-磷酸（E4P）进入莽草酸途径 （ Shikimate pathway ） ， 经 过 7 个 步 骤 的 反 应 形 成 分 支 酸 （Chorismate）。催化这 7 个步骤的酶分别为：3-脱氧-D-阿拉 伯 糖 型 - 庚 酮 糖 酸 -7- 磷 酸 合 成 酶 （3-Deoxy-D-ArabinoHeptulosonate-7-Phosphate Synthase，DAHPS，入 口 酶 ）、3-脱 氢奎 尼 酸 合 成 酶 （3-Dehydroquinate Synthase，DHQS，催 化 第 2 步 反 应 ）；脱 氢 奎 尼 酸 脱 氢 酶 （3-Dehydroquinate Dehydratase，DHQ）和 莽 草 酸 脱 氢 酶 （SDH）促 进 了 莽 草 酸 途 径 中 的 第 3、4 步 反 应 ；莽 草 酸 激 酶 （Shikimate Kinase，SK，催 化 第 5 步 反 应 ）、5-烯 醇 式 丙 酮 酰 莽 草 酸 -3-磷 酸 合 成 酶 （5Enolpyruvylshikimate-3-Phosphate Synthase，EPSPS，催化第 6 步反应）、分支酸合成酶（Chorismate Synthhase，CS，催化最后 1 个反应），在 大 多 数 微 生 物 中 ，DHQ 和 SDH 是 单 功 能 的 ， 但是在植物中 DHQ 和 SDH 可以融合，形成具有 2 种功能的 酶，这种 DHQ-SDH 双功能酶的优点在于莽草酸途径中通过 限制中间物在竞争途径中的质量而增加代谢物流通的效率。
在酿酒葡萄中，类黄酮一族中像黄酮醇、儿茶酚能帮助
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植物抵抗紫外辐射，像花青素能吸引帮助种子传播的代理 者 。类 黄 酮 化 合 物中 原 花 色 素 能 增 进 酒 的 苦味 和 收 敛 感 ，花 青素能改善酒的色泽，它们还对于人类的营养和健康有益。 3.2 葡萄苯丙烷代谢和类黄酮代谢
莽草酸途径只由于存在于高等植物、真菌和细菌中，而 在动物代谢中不存在，所以可以抑制该途径中任何酶活的 化学化合物，在合理剂量范围内对人体都是没有危害的，它 因 而 也 成 为 除 草 剂[13]、抗 生 素 和 活 性 疫 苗[14]的 重 要 靶 目 标 。 在农药研究方面，该途径中的倒数第 2 步反应，即 3-磷酸莽草酸和磷酸烯醇式丙酮酸缩合生成 5-烯醇式丙酮莽草 酸-3-磷酸受到一 种 广 谱 、非 选 择 性 除 草 剂 N-磷-甲 基 草 甘 膦 的 抑 制 [15]。目 前 研 究 不 仅 致 力 于 除 草 剂 与 靶 目 标 的 作 用机制，而且致力于探寻具有相似抑制作用的其他化合 物。在医药研究方面，草甘膦作为弓形虫病和疟疾的疗效药 已 在 小 鼠 身 上 成 功 试 验 [16]。
据估 计 ，绿 色 植 物 固 定 的 碳约 有 20%经 莽 草 酸 代 谢 途 径，最终形成芳香族氨基酸、维生素、木质素、酚类物质和芳
收稿日期 2010-06-01
糖酵解
磷酸戊糖途径
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DAHPS
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##1- 羧 基 -2- 脱 氧 -a-D- 葡 萄 糖 -6- 磷 酸
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Relationship between Shikimate Acid Pathway and Polyphenol Accumulation in Grape Berries LI Chun-lan
（College of Biolgical Science and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083） Abstract In this paper，shikimate acid pathway and its role in plant secondary metabolism were summarized，as well as the research status of flavonoid metabolism and regulation in grape berries. Finally，the relationship between shikimate acid metabolism and polyphenol accumulation was discussed. Key words shikimate acid pathway；flavonoid metabolism；polyphenol accumulation grape berry
3 种芳香族氨基酸是大量植物次级代谢产物的前体物 质，莽草酸途径的一些中间产物也是次级产物生物合成的起 点，故莽草酸途径对于合成有商业价值的天然产物很重要[17]。
莽草酸途径作为许多植物次生代谢途径的一个上游途 径，在代谢工程中起着不可或缺的作用。它是次生代谢物如 芳香族氨基酸生物合成过程中的一段共同代谢途径，植物、 微生物利用莽草酸途径（或芳香族共同途径）合成许多重要 的芳香代谢物，如芳香氨基酸、叶酸等许多次生代谢 产 物 [18]。利 用 代 谢 工 程 手 段 经 适 当 的 遗 传 改 造 如 导 入 外 源 基因，可将合成的范围扩大到非天然产生的芳香化合物如 靛 蓝 、吲 哚 乙 酸 、儿 茶 酚 和 奎 尼 酸 及 其 衍 生 物 等 [19]。 3 葡萄多酚代谢途径的研究进展 3.1 酿酒葡萄多酚在决定葡萄酒品质中的作用
农业基础科学
葡萄果实中莽草酸途径与多酚积累的关系
李春兰
（北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘要 概述了莽草酸途径及其在植物次生代谢中的重要作用、葡萄果实类黄酮代谢与调控的研究现状，并对莽草酸代谢与葡萄多酚 积累的关系进行探讨和展望。
关键词 莽草酸途径；类黄酮代谢；多酚积累葡萄果实 中图分类号 S663.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2010）12-0033-04
3-脱氢-莽草酸
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5-烯醇式莽草酸-3-磷酸
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分支酸
邻氨基苯甲酸
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酪氨酸
色氨酸
苯丙氨酸
苯丙烷途径/类黄酮途径
图 1 莽草酸途径
注 ：DAHPS （3- 脱 氧-D- 阿 拉 伯 糖 型 - 庚 酮 糖 酸 -7- 磷 酸 合 成 酶 ） ； DHQS（3-脱 氢 奎 尼 酸 合 成 酶 ）；DHQ（脱 氢 奎 尼 酸 脱 氢 酶 ）；SDH （莽 草 酸 脱 氢 酶 ）；SK（莽 草 酸 激 酶 ）；EPSPS （5-烯 醇 式 丙 酮 酰 莽 草 酸-3-磷 酸 合 成 酶 ）；CS （ 分 支 酸 合 成 酶 ）；CM （ 分 支 酸 变 位 酶 ）；AS （邻氨基苯甲酸合成酶）。
香 族 类 香 气 物 质 等 等[7]。这 些 物 质 有 的 可 以 作 为 信 号 分 子 （ 如 水杨酸、茉莉酸、脱落酸等）参与植物发育的调节，有的赋予 植 物 抗 紫 外 线 、抗 虫 害 、抗 伤 害 、抗 离 子 毒 害 等 的 能 力[8]，有 的则是构成植物（如中草药）特有品质的要素，或是花果特 征香气的主要成分[9]，可见莽草酸途径是植物体内许多 物 质 代谢的枢纽。
植物次生代谢物合成途径主要有苯丙烷代谢途径、异 戊二烯代谢途径和生物碱合成途径等。许多次生代谢产物 的芳香族氨基酸前体均是来自莽草酸途径所合成的芳香族 氨基酸及其中间产物。而通向类黄酮代谢途径的苯丙烷途 径又是多酚等次生代谢物质合成的通用途径，苯丙氨酸经
33
农业基础科学
过多次酶促反应，可分别合成水杨酸、呋喃香豆素、绿原酸、 木质素、芪、原花色素、类黄酮（包括黄烷酮、黄烷醇、花青素 苷等）和异黄酮等多酚类次生代谢物。莽草酸途径产生的酪 氨酸在酪氨酸/多巴脱羧酶（TYDC 酶）的催化作用下转化为 多巴胺和 4-羟基-苯乙醛，然后它们通过缩合等步骤进一 步 合 成 各 种 苯 丙 异 喹 啉 生 物 碱 [10]；而 色 氨 酸 的 生 物 合 成 是 从 莽 草 酸 途 径 末 端 的 分 支 化 合 物 — — — 分 支 酸 开 始 的 一 个 五 酶 的 合 成 途 径[11]，亦 即 分 支 酸 经 过 氨 基 苯 甲 酸 合 酶 （AS）作 用 形成邻氨基苯甲酸，进而经过一系列反应产生色氨酸。色氨 酸作为一种必要的氨基酸，是许多重要物质生物合成吲哚 环 的 主 要 贡献者，如激素水平、硫、烟酸、生物碱等[12]。
葡萄酒中含有大量的酚类物质，其中大部分源于葡萄 果实，对葡萄酒的感官品质有极大地影响，尤其对红葡萄酒 的 色 泽 、苦 味 、收 敛 性 、澄 清 度 和 稳 定 性 等 起 重 要 作 用 。 [20-22] 酚类物质具有优良的生理活性，明显的涩味、苦味，并且在 果酒、果汁中占较大比例，故多酚研究最为系统的水果是葡 萄，葡萄浆果中主要有 4 种酚类化合物，即酚酸、黄酮醇、黄 烷醇类和花色苷。
分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物质，其去向有 2 个 分支：一个在邻氨基苯甲酸合成酶（Anthranilate synthase，AS） 作 用 下 走 向 色 氨 酸 （Try）的 合 成 ， 另 一 个 在 分 支 酸 变 位 酶 （Chorismate Mutase，CM）作 用 下 走 向 苯 丙 氨 酸 （Phe）和 酪 氨 酸 （Try）的 合 成 （图 1）。苯 丙 氨 酸 是 植 物 所 有 苯 丙 烷 类 和 类 黄酮化合物合成的前体物质，也是一些芳香族香气物质如 苯乙醛、苯乙醇合成的前体物。莽草酸途径中的所有中间反 应物都可以被视为另一些分支代谢反应的底物，此途径中相 关 酶 的 基 因 先 后 在 胡 萝 卜[1]、马 铃 薯 [2]、 菠 菜 [3]、 烟 草 [4]、 拟 南 芥 [5]、西 红 柿 [6]和 葡 萄 等 植 物 中 得 到 了 克 隆 。 2 莽草酸途径在植物次生代谢中的重要性
酚类物质中的花色苷类 （例如：二甲花翠素-3-O-葡 萄 糖 苷 ），赋 予 葡 萄 酒 颜 色 ；黄 烷 -3- 醇 类 （例 如 ：单 体 儿 茶 素 和 寡聚原花色素），这类物质决定了葡萄酒的收敛性，并可以与 花色苷缩合形成聚合色素，从而增加葡萄酒颜色的稳定性[24]； 黄酮醇类（例如槲皮素、杨莓酮、山奈酚和它们的糖苷形式 ）， 这 类 物 质 对 葡 萄 酒 的 苦 味 有 贡 献 [25]。酚 酸 类 物 质 （苯 丙 酸 类 和 肉 桂 酸 类 ）则 更 多 地 影 响 葡 萄 酒 的 香 气 ，而 不 是 口 感[26]。
在植物次生代谢中，类黄酮的生物合成是目前研究最 为 深 入 的 次 生 代 谢 途 径 [27]，则 苯 丙 烷 途 径 作 为 通 向 类 黄 酮 代 谢途径的通用途径，从苯丙氨酸开始，由苯丙氨酸解氨酶 （PAL）将 氨 基 酸 的 胺 基 脱 去 形 成 肉 桂 酸 ，这 个 途 径 首 先 在 肉 桂酸-4-羟化酶的作用下催化肉桂酸和一个羟基形成 P-香 豆酸， 然后 P-香豆酸和辅酶 A 在 4-香豆素辅酶 A 连接酶 （4CL）作用下产生香豆酰辅酶 A，由查 尔 酮 合 酶 （CHS）缩合 P-香 豆 酰 COA 与 3 分 子 的 苹 果 酰 COA，形 成 15 个 碳 的 黄 酮 类 化 合 物 的 骨 架 （亦 即 四 羟 基 查 尔 酮 ），在 查 尔 酮 异 构 酶 （CHI）的 作 用 下 形 成 槲 皮 素 。对 槲 皮 素 的 进 一 步 修 饰 形 成 了 各 种 各 样 黄 酮 类 化 合 物 。槲 皮 素 在 类 黄 酮 3-羟 化 酶 （F-3H）的 催 化 下 形 成 二 氢 黄 酮 醇 ，然 后 二 氢 黄 酮 醇 在 二 氢 黄 酮 醇 4-还 原 酶 （DFR）的 作 用 下形 成 了 花 白 素 ，然 后 经 过 一系 列的作用产生儿茶素、原花色素、花青素和花青苷等[28]（图 2）。
1 莽草酸途径的简介 莽草酸途径是存在于植物、真菌和微生物中重要的
代谢途径，是连接糖代谢和次生代谢的主要桥梁。糖酵解 途 径 （EMP ） 产 生 的 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 （PEP ） 和 戊 糖 磷 酸 途径（PPP）产生的赤藓糖-4-磷酸（E4P）进入莽草酸途径 （ Shikimate pathway ） ， 经 过 7 个 步 骤 的 反 应 形 成 分 支 酸 （Chorismate）。催化这 7 个步骤的酶分别为：3-脱氧-D-阿拉 伯 糖 型 - 庚 酮 糖 酸 -7- 磷 酸 合 成 酶 （3-Deoxy-D-ArabinoHeptulosonate-7-Phosphate Synthase，DAHPS，入 口 酶 ）、3-脱 氢奎 尼 酸 合 成 酶 （3-Dehydroquinate Synthase，DHQS，催 化 第 2 步 反 应 ）；脱 氢 奎 尼 酸 脱 氢 酶 （3-Dehydroquinate Dehydratase，DHQ）和 莽 草 酸 脱 氢 酶 （SDH）促 进 了 莽 草 酸 途 径 中 的 第 3、4 步 反 应 ；莽 草 酸 激 酶 （Shikimate Kinase，SK，催 化 第 5 步 反 应 ）、5-烯 醇 式 丙 酮 酰 莽 草 酸 -3-磷 酸 合 成 酶 （5Enolpyruvylshikimate-3-Phosphate Synthase，EPSPS，催化第 6 步反应）、分支酸合成酶（Chorismate Synthhase，CS，催化最后 1 个反应），在 大 多 数 微 生 物 中 ，DHQ 和 SDH 是 单 功 能 的 ， 但是在植物中 DHQ 和 SDH 可以融合，形成具有 2 种功能的 酶，这种 DHQ-SDH 双功能酶的优点在于莽草酸途径中通过 限制中间物在竞争途径中的质量而增加代谢物流通的效率。
在酿酒葡萄中，类黄酮一族中像黄酮醇、儿茶酚能帮助
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现代农业科技 2010 年第 12 期
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莽草酸途径只由于存在于高等植物、真菌和细菌中，而 在动物代谢中不存在，所以可以抑制该途径中任何酶活的 化学化合物，在合理剂量范围内对人体都是没有危害的，它 因 而 也 成 为 除 草 剂[13]、抗 生 素 和 活 性 疫 苗[14]的 重 要 靶 目 标 。 在农药研究方面，该途径中的倒数第 2 步反应，即 3-磷酸莽草酸和磷酸烯醇式丙酮酸缩合生成 5-烯醇式丙酮莽草 酸-3-磷酸受到一 种 广 谱 、非 选 择 性 除 草 剂 N-磷-甲 基 草 甘 膦 的 抑 制 [15]。目 前 研 究 不 仅 致 力 于 除 草 剂 与 靶 目 标 的 作 用机制，而且致力于探寻具有相似抑制作用的其他化合 物。在医药研究方面，草甘膦作为弓形虫病和疟疾的疗效药 已 在 小 鼠 身 上 成 功 试 验 [16]。
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Relationship between Shikimate Acid Pathway and Polyphenol Accumulation in Grape Berries LI Chun-lan
（College of Biolgical Science and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083） Abstract In this paper，shikimate acid pathway and its role in plant secondary metabolism were summarized，as well as the research status of flavonoid metabolism and regulation in grape berries. Finally，the relationship between shikimate acid metabolism and polyphenol accumulation was discussed. Key words shikimate acid pathway；flavonoid metabolism；polyphenol accumulation grape berry
3 种芳香族氨基酸是大量植物次级代谢产物的前体物 质，莽草酸途径的一些中间产物也是次级产物生物合成的起 点，故莽草酸途径对于合成有商业价值的天然产物很重要[17]。
莽草酸途径作为许多植物次生代谢途径的一个上游途 径，在代谢工程中起着不可或缺的作用。它是次生代谢物如 芳香族氨基酸生物合成过程中的一段共同代谢途径，植物、 微生物利用莽草酸途径（或芳香族共同途径）合成许多重要 的芳香代谢物，如芳香氨基酸、叶酸等许多次生代谢 产 物 [18]。利 用 代 谢 工 程 手 段 经 适 当 的 遗 传 改 造 如 导 入 外 源 基因，可将合成的范围扩大到非天然产生的芳香化合物如 靛 蓝 、吲 哚 乙 酸 、儿 茶 酚 和 奎 尼 酸 及 其 衍 生 物 等 [19]。 3 葡萄多酚代谢途径的研究进展 3.1 酿酒葡萄多酚在决定葡萄酒品质中的作用