昆虫行为学

第七章昆虫的社会行为

第一节社会性昆虫

一、社会性昆虫的特征

1、很多个体生活在一起形成一个群体。群体中不同成员之间分工合作，共同维持群体的生活。它们互相接近、做伴，长期守卫在一起。

白蚁社群成员之间通过10-100个不合语法规则的信号指令进行有关饥饿、安静、敌意、等级状态或地位、生殖情形等方面的联络。个体对于群体成员与非群体成员之间的差别有着强烈的意识，亲族关系在群体结构中起重要的作用。

2、全体成员都得按共同的定时定向来活动，并通过相互模仿、协调一致、共同行事。成员相互间有广泛的交往，具有通讯的意义。

蜜蜂能跳20多种舞蹈，其中，最常见的是侦察蜂跳的“圆圈舞”和“8字舞”。这些舞蹈告诉同伴蜜源的距离、方向等，同时通过与同伴身体接触告知蜜源的质量等信息。

3、社会中存在明显的生殖优势和等级。社群中的各昆虫个体是按一定的结构组成的，有统治者和从属者之分。它们各司其职，密切合作。

4、世代重叠。子代帮助双亲喂养同胞弟妹。

5、群体情绪现象：在研究蜜蜂行为时发现，蜜蜂世界有一种奇妙的生命现象——群体情绪现象。当某种群体情绪出现时，蜂群中数以万计的个体便出现了行为一致的奇观。这种群体情绪现象也存在于其他动物世界，甚至存在于我们人类社会。

二、社会性昆虫的建群方式

社会性膜翅目昆虫的两种建群方式：

1）从一头或多头生殖雌虫开始，雌虫亲自参与建巢、产卵和育幼，待第一批幼虫发育为成虫后，它们便接替母亲承担社会工作，此后雌虫专司产卵。

2）从一头（多头）雌虫和一群职虫开始，雌虫一开始就专司产卵，社会工作由职虫承担。

白蚁的巢通常是由一对生殖蚁（雌雄一对）奠基的。偶尔也可能由几头蚁王奠基，若是后一种情况，往往也会逐渐演变为次生单雌制。

三、社会性昆虫的种类

具有较为发达的社会行为的昆虫只存在于膜翅目和等翅目昆虫。

膜翅目Hymenoptera：

翅膜质，腹部第一节并入胸部，称“并胸腹节”，第二节常缩小成“腰”，称腹柄。全变态。

等翅目Isoptera：

体小，色白，多态型。咀嚼式口器，念珠状触角，渐变态。前后翅脉序及形状相似，膜质，前后翅相似。繁殖期离巢婚飞。

白蚁生活史图

等翅目（白蚁）与膜翅目昆虫在行为等方面的不同：

1、白蚁是渐变态昆虫，其未成年个体也有活动能力。在原始种类的白蚁中，未成年蚁承担着蚁群内的大部分工作，而在高等种类的白蚁中，蚁巢内的工作大都是由成年工蚁承担。

2、雄白蚁在蚁群中起着重要作用，并始终生活在蚁群中；

3、工蚁和兵蚁可以是雌性，也可以是雄性；

4、白蚁的两性都是双倍体。

四、社会生活的好处和代价

好处：集体防御；通过信息交流更快地找到食物；社会分工、合作与利他行为等形成的竞争优势与没有个体分工的群体相比总是占有一定的竞争优势。为后代创造了一个更好的学习环境，给后代的行为提供了很大的变通性和可适应性。

代价：近亲生殖往往会引起种系退化和生活里下降；增加疾病和寄生物传播的机会。

第二节昆虫社会行为的起源与进化

一、社会性昆虫进化的两条进化路线

（1）起源于母女共巢行为，即subsocial路线。在建巢行为中，从母女偶然的短期合作到形成持久的长期合作关系，最后通向社会性生活。

（2）起源于姐妹共巢行为，即parasocial路线。同一世代雌虫之间（姐妹关系）在建巢中的合作水平，使个体间的联合不断得到巩固和加强，种群的社会性生活建立。

二、影响昆虫社会行为进化的因素

（一）巢、猎物大小和寄生性

一些膜翅目昆虫的雌蜂需要建造一个有固定位置的巢，并需反复多次往返为子代供应食物。这就提供了个体间合作和互利的机会，如需要帮手守巢、修巢、护巢等。工蜂、工蚁、兵蚁等。寄生蜂就很难产生合作行为。

（二）供食行为和亲代操纵

膜翅目昆虫幼虫的存活完全依赖于成虫的供食行为，这为社会行为的进化提供了新的可能性。

由于雌蜂几乎把得到的全部食物都供给了幼虫，其自身摄入的蛋白质极少。因此它的大小就直接影响其生殖力。

种群中小个体雌虫所面临的生殖选择可能与大个体雌虫完全不同，它们留在亲代巢内（不用自己单独建巢）当帮手反而能获得更大的广义适合度。有利于亲代发展操纵其后代的能力。

（三）单倍二倍体和性比率

单倍双倍体（haplodiploidy）:即单倍体（未受精卵）的雄虫和双倍体（受精卵）的雌虫。膜翅目昆虫都有这种性决定方式。

在单倍双倍体物种中，一头雌虫与其亲姐妹之间的关系亲缘系数（r=0.75）要比与母亲之间的亲缘系数(0.5)大.

根据亲缘系数的计算，如果它自己生殖后代数目能够超过由于它提供帮助而使母亲额外生殖的子代(雌性)数量的1.5倍，那么自然选择就有利于它自己单独去生殖。

如果雌性后代帮助母亲生殖的不是自己的亲姐妹（如由同母异父所生的），那么它从这种帮助中所得到的遗传利益就会大大降低。

雌性胡蜂和蜜蜂可交配多次，这就意味着雌性后代帮助母亲生殖出的姐妹不一定是亲姐妹，因此它与它们的亲缘系数要小于0.75。

另外，有很多种类在生殖使会产生大量的雄性后代，这也会大大降低雌性后代从帮助母亲生殖中所获得的遗传利益。因为在单倍双倍体的物种中，姐妹间的亲缘系数（0.75）比姐弟间的大（0.25）。

因此，帮助母亲生育姐妹比帮助母亲生育兄弟能获得更大的遗传利益。

因此，雌性后代在母亲生育女儿时提供帮助，或雌性后代取代母亲而由自己产卵产生雄性，都将对自己更加有利。

第三节社会性昆虫的合作与利他行为

一、昆虫社会秩序的维持——冲突与合作

冲突：如有一种泥蜂Trigonopsiscameronii通常是由4头雌蜂共建一个泥巢，但各为自己的巢室储备食物。但当猎物难以捕获时。邻里之间常常会发生互偷猎物的事件。

但通过互惠、亲缘选择和回报行为可以提高个体间的合作水平。

二、社会性昆虫的利他行为

利他行为：这种行为可提高其他个体的生存和生殖机会，却降低了自己的生存和生殖机会。

在单倍双倍体物种（膜翅目昆虫）中，由雌性个体参与喂养姐妹的工作。

等翅目昆虫是双倍体物种，因此其同胞兄弟间的亲缘关系是完全相等，这种情况使雌雄白蚁都可能发展为不育性的工蚁。

工蜂遇敌时，不得已而使用螫针，螫针会连同一部分内脏拉出，这是一种自杀性的行为，但它保卫了蜂巢内同胞的安全。利他性行为对社群生存的有利，对种群生存的有利是显而易见的。