第十章植物的生殖生理

（四）暗期间段现象
光周期诱导中，临界暗期的决定作用。 相同的比例却得 到不同的结果， 前者开花而后者 不开花，说明只 有暗期超过8.5h， 苍耳才能开花
暗期对苍耳开花的决定作用
图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数。
闪光处理中断暗 期，则使短日植 物不能开花 光期中插入一短 暂的暗期，对长 日植物和短日植 物的开花反应都 没有什么影响
三、春化作用的条件
(一)低温
低温是春化作用的主要条件,1-10℃,1-30天。
植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或 消除，这种现象称去春化作用（devernalization） 如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。
(二) 水分、氧气和营养
春化作用还需要适量的水分、充足的氧 气和作为呼吸底物的营养物质。试验表 明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当 其含水量低于40％时，用低温处理种子 也不能使其通过春化。同样，在缺氧条 件下，即使满足了低温和水分的要求， 仍不能完成春化。据测定，在春化期间， 细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用 加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是 植物完成春化的必要条件。不仅高温可 以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。 此外，通过春化时还需要足够的营养物 质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的 培养基中，在低温下可以通过春化，但 若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化， 许多植物在感受低温后，还需经长日照 诱导才能开花。
许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长
（critical daylength）。
对不同日长的几 种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物；
纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短， 夜愈长；
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
暗期间断对开花的影响
抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有 效，可被远红光逆转，且最终决定于最后的光质。
大豆在固定16h暗 期和不同长度光 期条件下，光期 长度增加时，开 花数也增加，但 是光期长度大于 10h后，开花数反 而下降。
光期长度对大豆（短日植物）花原基 形成的作用 。
（五）外界条件对光周期现象的影响
温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物 对日照的要求。
温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花。 C/N 比值高时，植物开花，而比值低时不开花 (长日植 物或日中性植物 ).
三、光敏色素在成花诱导中的作用
（一）光敏色素和植物对光的感受
阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦） 成花的作用光谱相似: 都是以600～660nm波长的红光最有效；但红光促进开花 的效应又可被远红光逆转.
杜鹃（长日植物）
2.短日植物（short-day plant，SDP） 日照长度短于一定时数才能成花的植物
延长日照则推迟开花或不能成花 。
秋海棠（短日植物）
3.日中性植物（day-neutral plant，DNP）
成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在 任何长度的日照下均能开花 。
君子兰（日中性植物）
The Russian Lysenko was the first to discover ‘vernalisation’, in wheat
Vernalisation: sensing the arrival of spring
Primula, primrose Daucus carota, carrot
• 和春化相关的特异蛋白质的发现引导研究者去寻 找特定的春化基因。遗传学分析表明，在冬小麦 中,至少有4个基因控制着春化特性，它们是vrn1、 vrn4、vrn3、vrn5，分别定位于5A、B、5D 染色体长臂和7B染色体短臂上。在拟南芥中观察 到5个对春化敏感的基因。而豌豆中至少有8个基 因控制开花过程。并已成功地得到了与春化相关 的cDNA克隆Verc17和Verc203，它们与冬小麦春 化控制的成花启动与表达有密切关系。 • 分子生物学研究 低温 春化基因去甲基化假说 • 拟南芥突变体 开花阻抑物基因（FLC）
• 另一类植物对低温的要求是相对的，如冬小麦
等冬性植物，它们对春化作用的反应表现出量的需 要，随着低温处理时间的加长，到抽穗需要的天数 逐渐减少，而未经低温处理的，达到抽穗的天数最 长。
冬性一年生植物 两年生植物 需冬季低温诱导多年生植物
1.感受低温的时期和部位
感受低温的时期 种子吸胀萌动时 、苗期
光周期现象的发现
夏季用黑布遮盖，人为缩短日 照长度，烟草就能开花 。
温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状 态而不开花 。 短日照是这种烟草开花的关键条件
一 品 红
一 .植物的光周期反应类型
1.长日植物（long-day plant，LDP）
日照长度长于一定时数，才能成花的植物。
延长黑暗则推迟开花或不能成花 。
表明光敏色素参与了成花反应。
顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况 光照处理 发芽率（%）
黑暗（对照） R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R R+FR+R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R+FR+R
8 98 54 100 43 99 54 98
光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化 有关 ,受Pfr/Pr比值的影响 。 短日植物要求低的Pfr/Pr比值。 长日植物要求高的Pfr/Pr比值。
*花器官形成的ABC模型
二、环境条件对花器官形成的影响
（一）光周期条件与花器官的形成
• 1918年，加斯纳（Gassner）试验时发现，冬黑麦 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花， 而春黑麦则不需要。 • 在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小 麦。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬 小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季 抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬 小麦春麦化了。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬 性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝 卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及 一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过 春化作用。
长日植物天仙子
短日植物烟草
两者嫁接，无论在长日照或短日照条件下两者都能开花
（三）光周期诱导
光周期诱导（photoperiodic induction） 植物达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周 期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花的效果。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。 短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花。
• 提早成熟：
• 嫁接或扦插繁殖 • 激素处理 • 光照
第二节 春化作用（vernalization ）
• 经过幼年期的植物，在一定的条件刺激即成花诱 导（floral induction）下就可以成花。春化和光周期 就是成花诱导最重要的两个方面。
• 一、概念 The effection that subject of seeds or seedlings to low temperature can hasten plant development and flowering.低温诱导促使植物开花的 作用称春化作用 • 作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些 作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度 过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春 末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或 延迟开花。
Stamen
stamen
A 组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会 使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；
B 组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使 第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；
C 组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使 第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。
4.长-短日植物（long-short day plant）
5.短-长日植物（short-long day plant）
6.中日照植物（intermediate-daylength plant）
7.两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
芦荟（长-短日植物）
风铃草（短-长日植物）
第十章 植物的生殖生理
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 幼年期 春化作用 光周期现象 花器官形成及其生理 受精生理
第一节 幼年期
• 幼年期或童期（juvenility）：植物生长发育 的早期，此时任何处理都不能使其从营养 生长转为生殖生长，即不能开花。 • 幼年期或童期的特征： • 生理 营养生长快、呼吸强度大、核酸代谢 和蛋白质合成也快。 • 形态（P244表11-1）
四、光周期理论在农业上的应用
• 育种：人工调节花期、加速世代繁育 • 引种：
北 SDP 收获 果实 LDP 南 南 北 选晚熟品种 选早熟品种 花期 提前 延迟
生育期
缩短
延长
北
南
南
北
选早熟品种
选晚熟品种
延迟
提前
延长
缩短
• 控制花期：
第四节 花器官形成和性别表现
一、花器官形成的ABC模型
特征基因在时间顺序和 空间位置的正确表达。
天仙子成花诱导对低温 和长日照的要求
四、春化作用机理
(一) 春化的生理生化基础
1、春化过程特别是前期与呼吸代谢密切相关，是 糖氧化和能量代谢的旺盛时期；
2、春化过程中期是核酸代谢的关键时期，中后期 则是蛋白质合成起主要作用。低温处理的冬小麦 种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。
3、春化处理的一个重要的作用是促使幼芽内某些 特定基因的表达 ；低温可导致DNA去甲基化而开 花 ，减少开花阻遏基因flowering locus c的表达。
二Hale Waihona Puke 光周期在成花诱导中的作用（一）植物感受光周刺激的部位
开花反应的部位是茎顶端生长点，然而感受光周期的 部位却是植物的叶片。
叶片和营养芽的光周期处理对菊花（短日植物）开花 的影响；LD.长日照 SD.短日照
（二）成花刺激物及其运输
成花素?
开花刺 激物质 传导的 途径是 韧皮部
将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受 了适宜的短日光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件 下，最后所有植株也都能开花。 证明有刺激开花物质通过嫁接在植株间传递并发挥作用。
感受低温的部位
分生组织 能进行细胞分裂的部位 ①芹菜等: 茎尖生长点 温室, 茎尖生长点→低温处理→春化； 栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化
②幼叶
叶柄基部。
2.春化效应的传递
① 不能传递。 菊花，已春化——未春化(不能开花)
嫁接
春化素？
② 能够传递。
天仙子, 已春化——未春化(开花)
嫁接
天仙子 ——烟草或矮牵牛 物质传递 (开花) (开花)
(二)春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
赤霉素可能与春化作用有关
低温和外施赤霉素对胡萝卜 开花的效应
左：对照；
中：未冷处理，每天施用 10μ gGA； 右：冷处理8周
四、春化作用在农业生产上的应用
(一) 人工春化处理
闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。
(二) 调种引种
北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实
(三) 控制花期
两年生当归，第一年将其块 根挖出，贮藏在高温下使其 不通过春化，就可减少第二 年的抽薹率而获得较好的块 根，提高产量和药用价值。
第三节 光周期现象
• Photoperiodism --The response of an organism to changes in its photoperiod, especially as indicated by vital processes. 光周期现象: 生物特别是开花期的 植物发育对光照与黑 暗的交替及其时间长 度产生的变化。
Digitalis purpurea, foxglove
Exposure to low temperature is required to induce flowering
二、春化作用的时间、部位和刺激传导
• 植物开花对低温的要求大致有两种类型：
• 一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多
年生草本植物多属于这类，如果不经过一定天数的 低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花；