植物叶的形态结构与环境的关系

植物叶的形态结构与环境的关系

刘新秦

（西北大学生命科学学院，2004级生物科学专业）依据各类植物与水的关系,把其分为陆生植物与水生植物,陆生植物又分为旱生植物,中生植物和湿生植物.

可适应干旱条件而正常生活的植物称为旱生植物.旱生植物的叶具有保持水分和降低蒸腾作用,其通常向着两个方向发展:

一类是减小蒸腾的适应:就外型而言,一般植株矮小,根系发达,叶小而厚,蜡被和表皮毛发达,有的植物形成复表皮.就结构而言,叶的表皮细胞壁厚,角质层发达.气孔下陷或限定在气孔窝内.栅栏组织细胞层数多,甚至上下表皮内方均有栅栏组织分布.海绵组织和细胞间隙不发达.叶脉发达,可提高输水率和机械强度,如夹竹桃和松叶.这些形态上的结构特征,或是减少了蒸腾面,或是尽量是蒸腾作用迟缓进行,再加上原生质体的少水性,以及一些细胞液的高渗透压,使旱生植物具有了高度的抗旱性,来适应干旱环境;

夹竹桃黄花夹竹桃黄花夹竹桃叶

夹竹桃叶切片图

另一类为肉质叶片,叶片肥厚多汁,叶肉中有发达的储水组织薄壁组职,保水力强.这些植物的细胞,能保持大量水份,水的消耗也少,因此可耐干旱.如芦荟,景天,龙舌兰等.

芦荟白景天翡翠景天金边龙舌兰

水生植物的整个植株生在水中,因此,可以获得充分的水分和溶于水中的营养物质,但它们的叶--尤其是沉水叶,不怕缺水,而因为水中溶解的空气少,光线为散射光叶绿体，,如何解决获得它所需要的气体和阳光成为所要面对的问题.适应这种生态环境的水生植物,通常叶片较薄,叶面无气孔和表皮毛(浮水叶仅在上表皮有气孔),表皮细胞具叶绿体,可营吸收,光合作用和气体交换的功能表皮细胞所含的叶绿体,对于光的吸收是极为有利的,因此,沉水叶的表皮不仅是保护组织,也是吸收组织和同化组织(光合组织).叶肉不发达,无栅栏组织和海绵组织的分化,形成发达的通气系统.机械组织和维管组织退化,导管不发达.胞间隙特别发达,形成通气组织,即具大液泡间隙的薄壁组织.有些水生植物中具气生叶或漂浮叶,后者仅上表皮有气孔,叶肉中也句发达的通气系统.如芦竹、石菖蒲、芦荻和水生美人蕉等。

芦竹石菖蒲芦荻水生美人蕉水生植物在分类群上由多个植物门类组成，包括非维管束植物，如大型藻类和苔藓类管束植物,其中被子植物占绝大多数，典型的水生植物多为被子植物中的单个叶纲.

水生植物有挺水、浮叶、沉水等生活型,以下将做详细介绍:

湿地植物(包括挺水型、浮叶型)-- 生长在浅水湿地，其根系发达且深，下部淹没水中或在陆地上全部暴露在空气中均可生长，可形成净化带，对地表径流流入湖中的水起过滤作用，阻拦、吸收、转化可能进入水体的有机质及营养盐，有利于水体自净，防止水体的富营养化。

挺水型:挺水植物指根生底质中、茎直立、一般植株高大,根部生活在水中,植物大部分挺出水面.光合作用组织气生的植物生活型,主要为单子叶植物.

黄鸢尾水竹

浮叶型:根生浮叶植物是一面叶气生的水生植物活型。一般茎细弱不能直立,根状茎发达,有根在水下泥中,不会随风漂移。

萍莲草荇菜

沉水植物--生长在湖底，整个植物浸没水下,多为观叶植物,能防止底泥的再悬浮而影

响水体的透明度，保持湖水清澈。同时能吸收、转化沉积的底泥及湖水中有机质和营养盐，降低水中营养盐的浓度，抑制浮游藻类的生产.其在大部分生活周期中植株沉水生活、根生底质中的植物生活型.主要为单子叶植物。

金鱼藻伊乐藻

水生植物分布示意图

阳地植物与阴地植物

阳光，是植物光合作用的能量来源，但是由于植物长期适应不同的环境条件，不同的植物需要光的强度是不同的。根据植物对光照强弱不同的要求，可把它们分为阳地植物（喜光植物，或“习光植物”），和阴地植物（喜阴植物，或“习阴植物”）两大类。

阳地植物在较强的光照下才生长健壮，不耐荫蔽。在弱光条件下，植物生长发育不良，如松树、桉树、杨树等一些树木，栽培的落叶果树、农作物多属于此类，草原和沙漠植物以及先叶开花的植物均属阳地植物。

阴地植物不能忍受强光照射，适宜生长在阴蔽的环境中，即荫蔽环境下生长良好的植物。如云杉、冷杉和一些森林中的草本植物。但并不是说阴地植物要求的光照越弱越好，因为当光照强度过弱达不到阴地植物的光补偿点时，它们也不能生长。

冷杉生长环境云杉生长环境12

银皇万年青冷杉云杉正因为如此，这两类植物利用强光的最大能力--光饱和点就有很大差别。如万年青等阴地植物在海平面全光照的1/10或更低时，就达到了光饱和，超过光饱和点的光虽然也能被叶子吸收，但不能提高光合强度，而是以热能的方式释放出来。而松、杨、柳等阳生植物，则需要很强的光，才能达到光饱和。

阳地植物与阴生植物是生长在不同光照强度环境中的植物,由于叶是直接接受光照的器官,因此,受光照强度的影响,也就容易反映在它们的形态和结构上.又因为具有相同基因型的植物若长期生活在不同的生态环境中,会出现结构和生理的趋异性;而不同基因型的植物生活在同一环境中,又会出现趋同性,

所以,即使是同一植物,因叶所处位置的光照不同,也会有阴生与阳生的差异.一般来说树冠上部和向阳一面的叶,具阳生叶特征;而树冠下部和阴面的叶则具阴生叶的特点,如糖槭.由此也可以看出叶是最具变化的器官.

糖槭糖槭生长环境

即大又薄叶的特点

被子植物叶较大，如芭蕉（Musa basjoo）的叶片长达一二米；王莲（Victoria regia）的叶片直径可达1.8-2.5米，叶面能负荷重量40-70千克，小孩坐在上面像乘小船一样；而亚马逊酒椰（Raphia taedigera）的叶片长可达22米，宽达12米。因而其具有较大的受光面积，有利于光合作用，同时也使蒸腾作用加强。通过叶片蒸腾作用散失

的水分由根部吸收，并通过根、茎木质部运输至叶。叶片具很强的蒸腾作用，木质部的运输能力也相应很强。因为被子植物木质部中运输水分的结构主要是导管。导管由导管分子组成。管胞是大多数蕨类植物和裸子植物的输水分子，管胞之间通过纹孔传递水分，且管径较小，输水效率较低。而导管分子之间靠穿孔直接沟通，管径一般较管胞粗大，所以具较高的输水效率。导管高效率的输导能力与叶片很强的蒸腾作用相适应，所以被子植物茎内有导管与其具较大的叶之间有密切的关系。

叶的功能是进行光合作用和蒸腾作用，而叶的结构非常适应于它的功能。因此，应从结构和功能统一的观点，来理解叶的结构。例如表皮的细胞扁平，紧密相连，没有间隙，细胞无色透明，这是表皮的结构特点，既能起到保护作用，又能让光线进入叶肉细胞。表皮细胞外壁具有角质层，并多有表皮毛，可防止叶内水分的散失。表皮上(主要是下表皮上)有着大量的气孔，是为氧气、二氧化碳、水蒸汽进出的门户，从而有效地控制蒸腾作用的进行。再如叶肉，在两面叶类型中，栅栏组织位于上面，细胞排列紧密，细胞内的叶绿体多，能有效地接受直射光，进行光合作用；海绵组织位于下面，排列疏松，细胞中叶绿体少，用于接受直射光，进行光合作用。海绵组织排列疏松，形成了许多细胞间隙，下表皮的气孔处的间隙较大，这样就更方便了气体通过气孔进出叶片。叶脉的结构也和叶的功能相适应，它的机械组织，用于支持整个叶片，而它的输导组织则用于输导光合作用、蒸腾作用所需要的水分及运出光合作用所合成的有机物。所以哪怕是最小的叶脉，也有管胞和筛管。

从以上的叙述中,可以看出阴生植物即大又薄的叶,既有它的优点,也有它的缺点.

其优点为:阴生植物多生于阴暗光照不足的地方，宽大可接收更多光照，因光照不足合成有机物少，薄可节省有机物用于长宽长高（高过别人就有光了）。叶子一般大而薄主要有利于蒸腾作用散失水分,耐阴，且因其叶子大而薄，叶面常与光线垂直，故能在适当的光照下吸收较多的光线，产生较高的光合效能。抗高温、抗干旱的能力较弱。

其缺点为:因其叶子既大又薄,其叶片很容易受损,不利于其生长发育.且其生长空间和环境的要求也很大,不利于其大量繁殖.