拟南芥作业

目录
一、拟南芥独特的生物学特性 (1)
二、拟南芥遗传学特征 (1)
三、拟南芥研究的一些重要发现 (1)
四、拟南芥研究成果的实用潜能 (2)
1．对农作物的改良意义非凡 (2)
2．开启了许多植物今后如何更好地应用于未来的医学、农业、环境和工业等领域的大门 (3)
3．为市场带来勃勃商机 (3)
4．开发生物反恐武器 (3)
5．培养人才 (3)
拟南芥
一、拟南芥独特的生物学特性
拟南芥为十字花科、拟南芥属、一年生或二年生的细弱草本植物。

与人们所熟悉的白菜、萝卜、甘蓝、花椰菜等同属于一家。

拟南芥个头小，形态简单，成熟后身高仅30厘米左右；开小白花；从播种到收获种子，大约只需4~6周。

二、拟南芥遗传学特征
从遗传学的角度看，拟南芥既可自交、又可人工杂交。

在自然条件下，拟南芥是典型的自交繁殖植物。

这使得拟南芥在种植繁殖过程中得以保持其遗传上的稳定性。

同时在实验过程中，根据实验目的又可方便地实施人工杂交和人工诱发突变处理，使得遗传分析工作很容易完成。

别看拟南芥个头低矮，种子细小，其结实量却非常大。

一棵小小的拟南芥，少者结籽数百，多者可达万粒。

拟南芥是目前发现的细胞核最小的显花植物，染色体数目很少，与此相伴的是基因组小，重复序列少，包含2.5万个基因，控制着1.1万种蛋白质，而蛋白质则是生命及其活动的根本成分。

由于基因组小，使得基因库的构建、筛选等过程变得比较快速、简便，同时还能节省人力、物力、财力。

更为重要的是，别看拟南芥样子“简单”，但它的大多数基因在其它“复杂”的植物中都能找到，有关拟南芥的任何发现都能应用于其它植物的研究，深受科学家的喜爱，成为当今实验室的宠儿，被公认是25万余种高等植物中迄今为止的
三、拟南芥研究的一些重要发现
鉴于拟南芥在遗传操作上所具有的优势，它广泛应用于植物整个生命活动各个过程的研究，取得了一系列重要发现。

在植物形态建成研究中，经典的例子是花发育的ABC模型[10~12](图1)。

在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊及雌蕊。

ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化[图1(A)]。

在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。

当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。

例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)[图1(B) ]。

A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的花器官在准确的时期出现。

拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。

在果蝇中，不同的Hox (homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官[13]。

除了在花发育中的发现外，近十年来，植物科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。

通过大量拟南芥突变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。

microRNA (miRNA) 是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。

miRNA是高等真核生物中
一类非翻译RNA, 由基因组编码。

miRNA前体的转录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。

不同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)呈“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA。

成熟miRNA仅含有19~23个碱基核苷酸，但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA 的正常翻译[14~15] 。

miRNA最早于1993年在线虫中发现[16]，在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉默以及植物对于逆境的适应性等[17~18]。

近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获得了关于miRNA生物合成过程的新认识。

在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的加工。

拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1 (含RNA酶III结构域)和Pasha 的同源蛋白HYL1(RNA双链结合结构域)[19~22]。

最近的研究表明，拟南芥中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA初始转录本的还有另一个必需蛋白SERRA TE(SE)[23]。

SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的pri-miRNA加工过程中尚未发现。

除此之外，在拟南芥miRNA 的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HEN1[19]，它的主要功能是使已经剪切成19~23个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化[24~25]。

一般认为甲基化是为了防止miRNA的末端被其他酶所识别，从而保证了miRNA在细胞特定位置的稳定性[26]。

以上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。

在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的miRNA之外，最近还发现了另一类新的小分子RNA，称之为trans-acting siRNA(ta-siRNA)[27~30]。

这种小分子RNA目前在动物中还没有相关的报道。

ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的转录。

与miRNA不同，ta-siRNA的前体就如同普通的mRNA, 不像miRNA的前体那样形成“发夹”结构，只是这种ta-siRNA的转录本不翻译蛋白，而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。

加工后的ta-siRNA会像miRNA那样作用于与之碱基配对的靶基因mRNA。

目前，在拟南芥中总共发现了5个编码ta-siRNA的基因—TAS1a、TAS1b、TAS1c、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的ta-siRNA参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时间的长短[31~33]。

四、拟南芥研究成果的实用潜能
1．对农作物的改良意义非凡
研究拟南芥目前最大的意义是提高农业产量。

在当今世界的60亿人口中，有8亿多人正饿着肚子上床，或者正从因饥饿而辗转反侧的睡眠中醒来。

了解拟南芥的基因，读懂、理解和应用生命中那个最基本的符号系统—遗传密码及运作机制，对于养活地球上的60亿人口，确保人类的延续，实为至关紧要。

因为现在的人类已不可能再依靠大量开垦新的处女地来增加粮食生产；主要粮食作物的产量也已达到顶点；必须依靠生物工程来帮助人类超越现有的水平。

拟南芥的研究成果可以帮助人们做到：
（1）．缩短作物生长周期
缩短作物生长周期对农民来说是一大福音。

例如，西班牙国家食品及农业技术研究院的研究人员从拟南芥中提取两个基因，将它转移到橘子树，结果一般需要5~6年才能成熟的橘子树只需一年就能开花结果。

（2）．增加耕地
盐碱土是地球陆地上分布广泛的一种土壤类型；加之，全世界每年还有大约1000万公顷的可耕
地因盐碱化而被荒废。

土壤中过高的盐份往往会破坏植物细胞的结构，并使细胞中的酶失去效用，从而造成植物脱水和死亡。

科学家们发现，拟南芥具有一种神奇的抵御高盐分侵袭的机制，能把叶子中过多的盐分通过茎送回根部，再由根部将多余的盐分排除。

而调控这一机制的基因名叫“AtHKT1”。

如果今后能够用转基因技术将“AtHKT1”植入其它农作物，相信可以在盐分偏高的土地上种植的作物种类将大大增加，许多因高盐分而荒废的土地也有望再度得到利用。

这对于耕地资源日益减少、人口不断增多的国家来说，其意义是不言自喻的了。

（3）绘制出的拟南芥基因组序列图将成为科学家研究水稻基因组及其它众多生物基因组研究的模板，带来生命科学的蓬勃发展。

2．开启了许多植物今后如何更好地应用于未来的医学、农业、环境和工业等领域的
大门
从拟南芥中了解到，与动物有免疫系统一样，植物也有相应的自我保护方式，其本身就含有抵抗病虫害的基因。

如何找到这些基因；这些基因是怎样抵御虫害和疾病；如何适应环境；在必要时如何使这些基因不保持“沉默”、“挺身而出”；怎样进一步将这些成果应用到其它农作物等等，是人类希望早日破解的奥秘。

调动植物自身的抗病基因就可以少用农药，既保护环境，又保证了食品安全和人体健康。

想想人类制造沙士疫苗、爱滋病疫苗、癌症疫苗等的艰难历程，如能在拟南芥的研究中获得突破，寻找人类自身抵抗这些疾病的基因，发挥人体自身先天疫苗的作用，岂不造福万方。

3．为市场带来勃勃商机
通过拟南芥研究得到的抗衰老基因，已成功应用于水稻、玉米、烟草、番茄中，展现出可观的经济效益；还有一大批拟南芥的研究成果将逐步应用于与人类密切相关的作物上，特别是一些重要的基因，如抗病虫基因、抗冻基因、抗旱基因、改善品质基因等，均会因拟南芥的研究而使作物的改良和药物的创新有突破性的进展，取得丰厚的利润，带来勃勃商机。

4．开发生物反恐武器
据新华网2003年6月2消息，美国五角大楼拨款50万美元支持一个拟南芥的研究项目。

希望能让拟南芥感觉到生化战剂的存在而迅速地改变颜色。

如果这项研究获得成功，就可以利用它把森林里的常绿植物、后院里的灌木、池塘里的水藻等变成反恐哨兵；甚至，在每个家庭都可以用廉价的盆栽植物作为自家的警报系统。

5．培养人才
通过对拟南芥的研究，已经发明了许多有用的分子生物学方法，并且培养了大批精通植物分子生物学的人才。

20年前，全世界只有少数几个单位以拟南芥为研究对象，现在已经发展到了包含30多个国家参加的几千个单位。

在北美、欧洲和澳洲，几乎每一个重点大学、重点研究机构、私人公司，只要研究植物，至少就有一个实验室在研究拟南芥。

2002年，我国上海浦东新区在对中学生进行“大手拉小手”的科学实践活动中，在专家的指导下，为中学生提供拟南芥种子，让孩子们种植、观察、写出小小的报告，培养孩子们动脑、动手能力，提高中学生的科学素质。