第八章 生殖生理
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有些植物只有在合适的日照长度时才能开花。
4. 营养和其他条件:营养和其他条件也可影响成
花过程。
枝条顶端分生组织花形态建成的过程
诱导
信号
决定: 接着进行同 感受: 样发育程序, 对适合发育 信号有预期 光周期 即使除去其 激素? 它正常开花 状态的反应 条件
表达: 顶端分生 组织进行 形态建成
营养生长
1. 植物必须达到花熟状态(内因)
植物必须达到一定大小、年龄或生理状态,才能
感受外界适宜条件的诱导,最后完成开花。
植物体达到开花的这种生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower) 。 在花熟状态之前的生长时期称为幼年期 (juvenile phase) 。
幼年期的长短因植物种类而异,短的只有几天,
由另一个条件消除春化的现象叫做春化的 解除作用或去春化作用(devernalization)。 如冬小麦在30℃以上3d一5d即可解除 春化。通常植物经过低温春化的时间愈长, 则春化的效果愈不易解除。
被解除了春化效应的植物再返回到低温时,
又可重新进行春化.
解除春化之后,再进行春化的现象称再春
化现象(revernalization)。
(一)光周期现象
1.光周期的定义:自然界一天中白昼和黑夜的相对 长度称为光周期(photo period)。 昼夜总长度以24h交替出现,但昼与夜的相对长度 因地球的纬度及季节的变化而不同。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化
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二年生植物开花对低温的要求是绝对的 (质的),未经低温阶段则一直进行营 养生长,不能开花。
根据麦类完成春化所需的低温程度和天数, 可分其为三类: 冬性: 0~3 oC, 40~45天; 半冬性: 3 ~5 oC,15~2天; 春性: 8~15 oC,5~8天;
二、 去春化作用和再春化作用
在春化过程完成之前,若将正在进行春 化的植物放到较高的温度(如25℃一40℃) 或缺氧条件下生长,低温的效果就会被减 弱或解除。
如黑麦在种子内进行春化,但其最后衍生的
细胞都具有春化效应。
通过植物组织进行传导。
德国Melchers等人所做的嫁接实验证明: 春化天仙子叶
片/枝条 + 未春化二年生天仙子 ,天仙子开花。
将春化的叶片嫁接到未春 化的枝条上
结果未春化 的开花,
在烟草、胡萝卜、甜菜等作物中也能观察到类似 的结果。
他提出:植物受到低温处理后,可能产生某种
这种用低温诱导或促进植物开花的作用称为春化
作用(vernalization)。
需要春化作用的植物主要是一些越冬的二年生植物
和冬性一年生植物。
如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜和天仙
子等。
低温处理启动或加速了植物的成花过程,是植物完
成正常生命周期所必需的。
各种植物春化所要求的温度不同,要求持续的时 间也不同。
第八章
植物的生殖生理
生命科学学院 王渭玲
第一节 概述
植物一生的生长过程可以这样描述: 种子萌发 营养生长 开花 果实 种子
授粉受精
以开花为界,可以把植物的生活周期划分为两个 时期:
前期是营养器官的生长——营养生长期; 后期以生殖生长为主——生殖生长期。 开花是一个质变点,从第一朵花的发育,标志着 植物由营养生长转入生殖生长。
目前,有关植物花发育的生理机制方面的研 究结果表明,花发育的过程可分为三个阶段: 开花决定(成花诱导), 花发端(成花启动), 花器官发育。 这就是植物开花的过程。
※ 植物只有达到一定的大小、年龄或生 理状态时,才能感受外界环境条件的刺激, 分化形成生殖器官,在合适的季节开花。 ※将分生组织形成花原基之前所进行的 一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全 过程,称为花发端(initiation of flower)。 据研究,花发端至少与四个条件有关:
长短日植物(L-SDP):在前期要求长日照 以完成花器官诱导,在后期花器官的形成却要求 短日照。 如大叶落地生根; 短长日植物(S-LDP):在前期的成花诱导 需要短日照条件,而在后期花器官的形成却需要 长日照条件。如风铃草;
但植物对GAs的反应与春化反应是不相同的:
※受GAs处理的植株茎先伸长,营养枝长出后花
芽才出现; ※春化处理后的植物,花原基的分化和茎的伸长 是同时发生。 因此,GAs不是春化素,GAs在春化过程中的作 用有待研究。
另外还发现: 小麦、燕麦、油菜等作物,经低温处理 后,体内GAs含量比未处理的多; 冬小麦体内GAs含量原来比春小麦低, 但经低温处理后体内GAs含量增高到春 小麦的水平; 用GAs生物合成的抑制剂处理植株会对 春化起抑制作用。
菜春末开花,菊花初秋开花等。
将植物开花对光周期的反应称为光周期现象
(photoperiodism)。
二、植物对光周期反应的类型
根据植物开花对光周期的反应,将植物分为 三种类型。 1.长日照植物(LDP): 每天日照长度大于一定时数值时才能开花的植物。 如果延长光照,缩短暗期可促进或提早开花;而 缩短光照时数、延长暗期,则会延迟开花或不开花。 温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。 如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、 芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、 天仙子等。
幼苗长到一定大小才能完成春化,可能和 积累一些对春化敏感的物质有关。
2. 感受部位:
用芹菜及甜菜(二年生植物)进行实验, 说明植物感受低温诱导的部位是茎尖端 的生长点。
3. 春化效应的传递
1) 春化效应的传递:
人们做了许多嫁接实验,结果表明春化效应
是可以进行传递的。但传递方式是多样的。
通过细胞分裂的方式传递给子细胞。
3.日中性植物(DNP)
这类植物的开花对日照长度要求不严格,
只要其他条件适宜时,在任何日照条件
下都能开花。如番茄、四季豆、黄瓜、
月季、辣椒、君子兰、向日葵、蒲公英 等。
除上述三种主要类型外,还有要求双重日照条件 的植物。 中日性植物(NDP):这类植物只有在昼 夜近似相等的光周期中开花,如甘蔗的某些品种;
植物一旦完成春化后,春化效果很稳定,
不会被解除。
三、 春化刺激的时期、部位和传递
1. 植物感受低温的时期:
一般需要春化的植物,种子萌发后到营 养体生长期间均可感受低温。 冬小麦、冬黑麦在种子萌发时、苗期均可进行, 但以三叶期为最快。 少数植物如胡萝卜、甘蓝、芹菜、甜菜等只 有幼苗长到一定大小时(例如甘蓝茎的直径在 0.6cm以上,叶片宽达5cm) ,才能进行春化。 月见草至少要有6—7片叶子,才能通过春化。
春化后大多数植物需暴露于长日下,对开花
最有利,如天仙子、甜菜等,春化后需要长日;
有些植物如鸭茅、石竹等,长日对开花表现出促
进作用。
四、春化作用的机理(本质)
尽管春化作用已被研究了几十年,但是对春 化作用的机理的了解还不多。 Melchers 和Lang(1965)根据二年生天仙子的 嫁接试验和高温解除春化试验提出假说:
特殊的物质它可以通过细胞分裂、嫁接等方式
进行传递,使未经春化的植物开花,这种物质
就是春化素(vernalin)。
2) 春化作用和赤霉素
A.Lang在研究春化效应传递中发现:二 年生植物天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不 经低温处理时,只长莲座状的叶丛,不能抽 薹开花,但使用GAs却可使这些植物不经低 温处理就能开花 。 另外还发现小麦、燕麦、油菜等作物,经低 温处理后,体内GAs含量较未处理的多; 说明GA可以以某种方式代替春化作用, 。
从图中可以看出,在北半球不同纬度地区,一年 中昼最长、夜最短的一天是夏至,而且纬度愈 高(越往北),白昼愈长黑夜愈短;相反,冬 至是一年中白天最短夜间最长的一天,纬度愈 高,昼愈短夜愈长;春分和秋分的昼夜长度相 等,各为12h。
(二)光周期现象的发现
早在1914年,法国的Tournois就发现大麻和 蛇麻的开花受日长控制,然而第一次世界大 战结束了他年轻的生命使研究终止。
五、春化现象的应用
人工春化处理:冬小麦春播、春小麦晚播避“倒春寒”。
控制花期:在园艺生产上百度文库低温处理促进石竹等花卉
的花芽分化。低温处理使秋播的一、二年生草本花卉 改为春播,当年开花;对于一些以营养体为收获物的 植物种类, 利用高温处理以解除春化, 控制开花 。 育种与引种:
在南北地区之间引种时,
长的可达几十年。我国民谚说:“桃三年、杏四 年、想吃梨子需五年”,就是这些果树幼年期要 经过的生长时间。
2. 低温(外因)
有些植物,如二年生和越冬的一年生植物,以及 某些多年生植物,只有通过一个时期的低温才能 获得成花的能力。 如冬小麦、萝卜、白菜等。
3.光周期反应(外因)
光周期是指昼夜的相对长度。
春化温度的上限 9℃一17℃ 下限 不结冰
春化进行的时间,长的可达1—3个月,短的有2 周乃至几天。 各类植物通过春化要求低温、时间长短虽有所不 同,但是一般是:温度越低,天数越长,春化效 果越强。
2 植物对低温的反应类型
冬性一年生植物的开花对低温的要求是相 对的(量的),低温处理促进开花,未 经低温过程则延迟开花;
真正对开花光周期现象做出杰出贡献的 是美国农业部贝尔茨维尔(Beltsville) 农业研究所的W.W.Garner和H.A Allard (1920)。他们以美洲烟草Maryland Mammath为材料进行了一系列艰苦细致 的实验,美洲烟草新品种种到美国华盛 顿附近的田间,经过夏季株高3m一5m也 不开花。
这些现象说明了GAs可以以某种方式代替春
化作用。
在对GAs起反应的植物中,对GAs的反应与
春化反应是不相同的,受GAs处理的植株茎先
伸长,并长出营养枝而后花芽才出现;而春化 处理后的植物,花原基的分化和茎的伸长是同 时发生。因此,GAs不是春化素。 但也有例外,GAs对短日植物开花没有促进 作用。 GAs在春化过程中的作用有待研究。
冬季来临前,移栽到温室,但株高不到1 m,开花。
他们研究了温度、光质、营养条件和日照 长度等,发现,前几个因素都不能影响植
物开花,但是,人为缩短夏季日照长度,
烟草可正常开花。
实验证明:短日照是这种烟草开花的关键
条件。 “日照长度控制着植物的成花
诱导”。
后来研究发现,不同植物开花对日照长度的反应 不同。如大多数植物开花有明显的季节性,油
开花
按照成花启动对环境的要求,可将植物分 为三种类型: 低温敏感型 光周期敏感型 营养积累型
第二节 春 化 作 用
一、春化作用的概念和反应类型 1 春化作用的概念
1918年,Gassner, 用冬黑麦和春黑麦试验:
Gassner认为:冬黑麦在萌发时或苗期,必须经
历一个低温期才能开花,而春黑麦则不需要。 我国北方农民早在生产实践中,也了解到冬小麦 在苗期必需经过一定时期的低温才能在第二年抽 穗并开花结实。因此他们将萌动的麦种放在罐内, 置于0℃一5℃低温处理40d一50d(称为“闷麦”), 然后春播,便可在当年获得收成。
2.短日照植物(SDP) 要求每天日照长度小于一定时数才能开花的植物。
如果适当地延长暗期,缩短光朗,则可提前 开花;相反,如果延长光期,缩短暗期,就会延 迟开花或不开花。温带地区秋季日照逐渐缩短时 开花的植物多属此类。
如大豆、晚稻、海岛棉、玉米、高梁、紫苏、黄 麻、苍耳、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。 本地秋季开花的是SDP。
(二)春化与其他环境因素间的相互影响
低温诱导效应受其它环境因素的影响,主要 是高温和光照。 高温:低温处理的效应,可被随后的高温所消除, 这种现象称为去春化现象(或脱春化作用)。
在黑麦、谷类、天仙子及石竹等植物中均观
察到这种现象。
光照:春化前后的光照条件也影响春化的有
效程度,冷处理前,高光强或长日照对多年生或 二年生植物开花有明显促进作用,其作用可能是 促进了光合作用。
必须注重了解不同品种成花诱导中对低温需求的 差异,避免盲目性。
北方冬性强的品种引种到南方,可能因南方温度较 高而不能满足其对低温的要求,致使植物只进行 营养生长而不开花结实;
南方的品种引种到北方,会使南方早春开花或晚秋 开花的植株受低温伤害而败育,造成不可弥补的 损失。
第二节 光周期现象
一、光周期与光周期现象的发现