第八章 生殖生理

有些植物只有在合适的日照长度时才能开花。
4. 营养和其他条件：营养和其他条件也可影响成
花过程。
枝条顶端分生组织花形态建成的过程
诱导
信号
决定： 接着进行同 感受： 样发育程序， 对适合发育 信号有预期 光周期 即使除去其 激素？ 它正常开花 状态的反应 条件
表达： 顶端分生 组织进行 形态建成
营养生长
1. 植物必须达到花熟状态（内因）
植物必须达到一定大小、年龄或生理状态，才能
感受外界适宜条件的诱导，最后完成开花。
植物体达到开花的这种生理状态称为花熟状态 （ripeness to flower） 。 在花熟状态之前的生长时期称为幼年期 （juvenile phase） 。
幼年期的长短因植物种类而异，短的只有几天，
由另一个条件消除春化的现象叫做春化的 解除作用或去春化作用(devernalization)。 如冬小麦在30℃以上3d一5d即可解除 春化。通常植物经过低温春化的时间愈长， 则春化的效果愈不易解除。
被解除了春化效应的植物再返回到低温时，
又可重新进行春化.
解除春化之后，再进行春化的现象称再春
化现象(revernalization)。
(一)光周期现象
1.光周期的定义：自然界一天中白昼和黑夜的相对 长度称为光周期(photo period)。 昼夜总长度以24h交替出现，但昼与夜的相对长度 因地球的纬度及季节的变化而不同。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ú » ¾ È µ Ò ¼ ¶ Ú þ ¾ È µ ¶ ¼ ¶ Ú ý ¾ È µ È ¼ ¶ Ú Ä ¾ È µ Ë ¼ ¶ « ¿ ¶ ² ÷¿ Î ² ±² ¿
二年生植物开花对低温的要求是绝对的 （质的），未经低温阶段则一直进行营 养生长，不能开花。
根据麦类完成春化所需的低温程度和天数， 可分其为三类： 冬性： 0~3 oC， 40~45天； 半冬性： 3 ~5 oC，15~2天； 春性： 8~15 oC，5~8天；
二、 去春化作用和再春化作用
在春化过程完成之前，若将正在进行春 化的植物放到较高的温度（如25℃一40℃） 或缺氧条件下生长，低温的效果就会被减 弱或解除。
如黑麦在种子内进行春化，但其最后衍生的
细胞都具有春化效应。
通过植物组织进行传导。
德国Melchers等人所做的嫁接实验证明： 春化天仙子叶
片/枝条 + 未春化二年生天仙子 ，天仙子开花。
将春化的叶片嫁接到未春 化的枝条上
结果未春化 的开花，
在烟草、胡萝卜、甜菜等作物中也能观察到类似 的结果。
他提出：植物受到低温处理后，可能产生某种
这种用低温诱导或促进植物开花的作用称为春化
作用（vernalization）。
需要春化作用的植物主要是一些越冬的二年生植物
和冬性一年生植物。
如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜和天仙
子等。
低温处理启动或加速了植物的成花过程，是植物完
成正常生命周期所必需的。
各种植物春化所要求的温度不同，要求持续的时 间也不同。
第八章
植物的生殖生理
生命科学学院 王渭玲
第一节 概述
植物一生的生长过程可以这样描述： 种子萌发 营养生长 开花 果实 种子
授粉受精
以开花为界，可以把植物的生活周期划分为两个 时期：
前期是营养器官的生长——营养生长期； 后期以生殖生长为主——生殖生长期。 开花是一个质变点，从第一朵花的发育，标志着 植物由营养生长转入生殖生长。
目前，有关植物花发育的生理机制方面的研 究结果表明，花发育的过程可分为三个阶段： 开花决定（成花诱导）， 花发端(成花启动）， 花器官发育。 这就是植物开花的过程。
※ 植物只有达到一定的大小、年龄或生 理状态时，才能感受外界环境条件的刺激， 分化形成生殖器官，在合适的季节开花。 ※将分生组织形成花原基之前所进行的 一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全 过程，称为花发端(initiation of flower)。 据研究，花发端至少与四个条件有关：
长短日植物（L-SDP）：在前期要求长日照 以完成花器官诱导，在后期花器官的形成却要求 短日照。 如大叶落地生根； 短长日植物（S-LDP）：在前期的成花诱导 需要短日照条件，而在后期花器官的形成却需要 长日照条件。如风铃草；
但植物对GAs的反应与春化反应是不相同的:
※受GAs处理的植株茎先伸长，营养枝长出后花
芽才出现； ※春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长 是同时发生。 因此，GAs不是春化素，GAs在春化过程中的作 用有待研究。
另外还发现： 小麦、燕麦、油菜等作物，经低温处理 后，体内GAs含量比未处理的多； 冬小麦体内GAs含量原来比春小麦低， 但经低温处理后体内GAs含量增高到春 小麦的水平； 用GAs生物合成的抑制剂处理植株会对 春化起抑制作用。
菜春末开花，菊花初秋开花等。
将植物开花对光周期的反应称为光周期现象
(photoperiodism)。
二、植物对光周期反应的类型
根据植物开花对光周期的反应，将植物分为 三种类型。 1．长日照植物（LDP）： 每天日照长度大于一定时数值时才能开花的植物。 如果延长光照，缩短暗期可促进或提早开花；而 缩短光照时数、延长暗期，则会延迟开花或不开花。 温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。 如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、 芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、 天仙子等。
幼苗长到一定大小才能完成春化，可能和 积累一些对春化敏感的物质有关。
2. 感受部位：
用芹菜及甜菜（二年生植物）进行实验， 说明植物感受低温诱导的部位是茎尖端 的生长点。
3. 春化效应的传递
1) 春化效应的传递：
人们做了许多嫁接实验，结果表明春化效应
是可以进行传递的。但传递方式是多样的。
通过细胞分裂的方式传递给子细胞。
3．日中性植物(DNP)
这类植物的开花对日照长度要求不严格，
只要其他条件适宜时，在任何日照条件
下都能开花。如番茄、四季豆、黄瓜、
月季、辣椒、君子兰、向日葵、蒲公英 等。
除上述三种主要类型外，还有要求双重日照条件 的植物。 中日性植物（NDP）：这类植物只有在昼 夜近似相等的光周期中开花，如甘蔗的某些品种；
植物一旦完成春化后，春化效果很稳定，
不会被解除。
三、 春化刺激的时期、部位和传递
1. 植物感受低温的时期：
一般需要春化的植物，种子萌发后到营 养体生长期间均可感受低温。 冬小麦、冬黑麦在种子萌发时、苗期均可进行， 但以三叶期为最快。 少数植物如胡萝卜、甘蓝、芹菜、甜菜等只 有幼苗长到一定大小时(例如甘蓝茎的直径在 0.6cm以上，叶片宽达5cm) ，才能进行春化。 月见草至少要有6—7片叶子，才能通过春化。
春化后大多数植物需暴露于长日下，对开花
最有利，如天仙子、甜菜等，春化后需要长日；
有些植物如鸭茅、石竹等，长日对开花表现出促
进作用。
四、春化作用的机理（本质）
尽管春化作用已被研究了几十年，但是对春 化作用的机理的了解还不多。 Melchers 和Lang(1965)根据二年生天仙子的 嫁接试验和高温解除春化试验提出假说：
特殊的物质它可以通过细胞分裂、嫁接等方式
进行传递，使未经春化的植物开花，这种物质
就是春化素（vernalin）。
2) 春化作用和赤霉素
A．Lang在研究春化效应传递中发现：二 年生植物天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不 经低温处理时，只长莲座状的叶丛，不能抽 薹开花，但使用GAs却可使这些植物不经低 温处理就能开花 。 另外还发现小麦、燕麦、油菜等作物，经低 温处理后，体内GAs含量较未处理的多； 说明GA可以以某种方式代替春化作用, 。
从图中可以看出，在北半球不同纬度地区，一年 中昼最长、夜最短的一天是夏至，而且纬度愈 高（越往北），白昼愈长黑夜愈短；相反，冬 至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈 高，昼愈短夜愈长；春分和秋分的昼夜长度相 等，各为12h。
(二)光周期现象的发现
早在1914年，法国的Tournois就发现大麻和 蛇麻的开花受日长控制，然而第一次世界大 战结束了他年轻的生命使研究终止。
五、春化现象的应用
人工春化处理:冬小麦春播、春小麦晚播避“倒春寒”。
控制花期：在园艺生产上百度文库低温处理促进石竹等花卉
的花芽分化。低温处理使秋播的一、二年生草本花卉 改为春播，当年开花；对于一些以营养体为收获物的 植物种类， 利用高温处理以解除春化， 控制开花 。 育种与引种：
在南北地区之间引种时，
长的可达几十年。我国民谚说：“桃三年、杏四 年、想吃梨子需五年”，就是这些果树幼年期要 经过的生长时间。
2. 低温（外因）
有些植物，如二年生和越冬的一年生植物，以及 某些多年生植物，只有通过一个时期的低温才能 获得成花的能力。 如冬小麦、萝卜、白菜等。
3.光周期反应（外因）
光周期是指昼夜的相对长度。
春化温度的上限 9℃一17℃ 下限 不结冰
春化进行的时间，长的可达1—3个月，短的有2 周乃至几天。 各类植物通过春化要求低温、时间长短虽有所不 同，但是一般是：温度越低，天数越长，春化效 果越强。
2 植物对低温的反应类型
冬性一年生植物的开花对低温的要求是相 对的（量的），低温处理促进开花，未 经低温过程则延迟开花；

真正对开花光周期现象做出杰出贡献的 是美国农业部贝尔茨维尔（Beltsville） 农业研究所的W.W.Garner和H.A Allard （1920）。他们以美洲烟草Maryland Mammath为材料进行了一系列艰苦细致 的实验，美洲烟草新品种种到美国华盛 顿附近的田间，经过夏季株高3m一5m也 不开花。
这些现象说明了GAs可以以某种方式代替春
化作用。
在对GAs起反应的植物中，对GAs的反应与
春化反应是不相同的，受GAs处理的植株茎先
伸长，并长出营养枝而后花芽才出现；而春化 处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同 时发生。因此，GAs不是春化素。 但也有例外，GAs对短日植物开花没有促进 作用。 GAs在春化过程中的作用有待研究。
冬季来临前，移栽到温室，但株高不到1 m，开花。
他们研究了温度、光质、营养条件和日照 长度等，发现，前几个因素都不能影响植
物开花，但是，人为缩短夏季日照长度，
烟草可正常开花。
实验证明：短日照是这种烟草开花的关键
条件。 “日照长度控制着植物的成花
诱导”。
后来研究发现，不同植物开花对日照长度的反应 不同。如大多数植物开花有明显的季节性，油
开花
按照成花启动对环境的要求，可将植物分 为三种类型： 低温敏感型 光周期敏感型 营养积累型
第二节 春 化 作 用
一、春化作用的概念和反应类型 1 春化作用的概念
1918年，Gassner, 用冬黑麦和春黑麦试验：
Gassner认为：冬黑麦在萌发时或苗期，必须经
历一个低温期才能开花，而春黑麦则不需要。 我国北方农民早在生产实践中，也了解到冬小麦 在苗期必需经过一定时期的低温才能在第二年抽 穗并开花结实。因此他们将萌动的麦种放在罐内， 置于0℃一5℃低温处理40d一50d(称为“闷麦”)， 然后春播，便可在当年获得收成。
2．短日照植物(SDP) 要求每天日照长度小于一定时数才能开花的植物。
如果适当地延长暗期，缩短光朗，则可提前 开花；相反，如果延长光期，缩短暗期，就会延 迟开花或不开花。温带地区秋季日照逐渐缩短时 开花的植物多属此类。
如大豆、晚稻、海岛棉、玉米、高梁、紫苏、黄 麻、苍耳、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。 本地秋季开花的是SDP。
（二）春化与其他环境因素间的相互影响
低温诱导效应受其它环境因素的影响，主要 是高温和光照。 高温：低温处理的效应，可被随后的高温所消除， 这种现象称为去春化现象(或脱春化作用)。
在黑麦、谷类、天仙子及石竹等植物中均观
察到这种现象。
光照：春化前后的光照条件也影响春化的有
效程度，冷处理前，高光强或长日照对多年生或 二年生植物开花有明显促进作用，其作用可能是 促进了光合作用。
必须注重了解不同品种成花诱导中对低温需求的 差异，避免盲目性。
北方冬性强的品种引种到南方，可能因南方温度较 高而不能满足其对低温的要求，致使植物只进行 营养生长而不开花结实；
南方的品种引种到北方，会使南方早春开花或晚秋 开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的 损失。
第二节 光周期现象
一、光周期与光周期现象的发现