[VIP专享]第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育

第十一章　雄性不育及其杂种品种的选育
雄性不育性：
（ male sterility ）
雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。

第一节雄性不育的遗传
质核互作不育
核不育
一、质核互作雄性不育的遗传
（一）质核互作雄性不育的遗传解释
受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。

细胞质不育基因S，可育基因N
核内不育基因rr，可育基因RR
由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。

三系：
雄性不育系S(rr)
雄性不育保持系N(rr)
雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)
雄性不育系S(rr)
由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。

雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。

雄性不育保持系N(rr)
用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。

不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。

每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。

它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。

雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)
一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。

也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。

（二）多种质核基因对应的遗传
玉米：T、S、C
每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。

（三）孢子体不育和配子体不育的遗传
1、孢子体不育
花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。

当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。

2、配子体不育
不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。

特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。

（四）主基因不育和多基因不育
主基因不育：一对和两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。

多基因不育：由两对以上的胞质基因与对应的核基因决定的不育性。

二、核雄性不育的遗传
（一）隐性核雄性不育的遗传
不育基因（msms）
可育基因（MsMs）
ms ms × Ms Ms
↓
F1 Ms ms 雄性可育
↓
F2 Ms Ms Ms ms ms ms
可育可育不育
3：1
可育：不育
恢复品种很多，没有保持品种，不能实现三系配套。

（二）显性核雄性不育的遗传
不育基因（ MsMs ）
可育基因（msms ）
MsMs× msms
纯和不育纯和可育
↓
Ms ms × ms ms
杂合不育↓纯合可育
Ms ms ms ms
显性杂合不育隐性纯合可育
1：1
（三）环境诱导核雄性不育的遗传
遗传特点：
湖北光敏核不育水稻，雄性不育受一对隐性基因控制，光敏感性受1-2对基因控制。

长日照诱导雄花不育，短日照诱导雄花可育，F1全部可育。

育种应用：同一品系即可作母本不育系使用，又可自己繁殖后代，一系两用。

第二节雄性不育的生物学特性
一.雄性不育的形态差异
二.雄性不育的细胞学特征
三.雄性不育的生理生化特性
（自学）
第三节
核质互作雄性不育杂种品种的选育
２、回交转育
这是目前选育新不育系常用的方法，应用范围广泛，程序简单，最易见效，许多作物的不育系都是回交转育得来的。

该法实质上也是核代换。

转育方法：利用现有优良的不育系S(rr)和欲转育的优良品种或自交N(rr)
杂交，连续多次（一般四、五次）回交就可能转育成不育系。

回交的作用是，在保持母本不育细胞质的同时，用父本控制农艺性状的核基因代换母本的核基因。

回交转育法和核代换法的区别，主要是最初杂交时所用的母本不同。

前者的母本为现有不育系S(rr)，后者的母本是可育的S(RR)。

因此回交转育法容易收效，选育进程较快。

3、人工制保
利用天然不育株或人工诱导的不育株，通过杂交－顶交－自交－测
交培育保持系。

（二）对不育系和保持系的要求
（1）不育度高且稳定，不育度达到或接近 100% 。

可恢复性好。

（2）具良好的开花习性：花期长，每朵花开放时间长，柱头外露等，有利于接受花粉，提高制种产量。

（3）综合性状良好，配合力高，易配制出强优势组合。

二、恢复系的选育
（一）对恢复系的要求
（1）恢复度高，且稳定。

（2）具有良好的散粉习性，花粉量大。

（3）农艺性状优良，配合力好。

（二）选育方法
1、测交筛选法：
用一批品种分别与不育系测交，考察F1的育性及对照优势。

2、杂交选育
(1) （恢复系×恢复系）恢复基因累加
把具有不同程度恢复力的品种（品系）杂交，使亲本的显性恢复基因和优良性状综合到一个个体中，从而选出恢复力得到加强和优良性状得到改善的新恢复系。

(2) （恢复系×保持系）杂交法
以上两种方法，若母本恢复系具有不育细胞质，则各代的散粉个体已具有恢复基因。

(3) （不育系×恢复系）杂交法
这个方法的杂交后代由于具有不育细胞质，所以可以根据其散粉情况，直接判断恢复性。

3、回交转育：
在许多作物的现有品种中，恢复系并不太多，它们又常因性状不良或配合力不高等原因不适合作优良杂种的父本。

因此需转育恢复系。

　（1）在正常细胞质基础上转育
（2）“ 以不育细胞质为基础 ” 转育方法
（3）若恢复系本身具有不育细胞质，则可直接与被转育品种杂交，进行回交转育。

4、人工诱变
两类诱变材料：
（1）没有恢复基因的优良品种
（2）有个别缺点的个别恢复系
三、杂种品种的选配
（一）杂种品种的亲本选配原则
1、遗传差异大
2、产量高、配合力好
3、优良性状多，且性状互补
4、有利于异交
（二）三系杂交种的生产
不育系 × 保持系不育系 × 恢复系
S(rr) N(rr) S(rr) S(RR)
× N(RR)
×
不育系保持系杂交种恢复系
S(rr) N(rr) S(Rr) S(RR)
N(RR)不育系繁殖区杂交制种区
第四节
核雄性不育杂种品种的选育
核不育基因的利用
光温环境诱导核不育的利用
一、核不育种质的获得及鉴定
（一）获得途径
1、突变
2、远缘杂交
3、组织培养
（二）鉴定方法
用正常株与被鉴定株杂交，根据F1和F2的育性表现和分离情况鉴定为何种不育类型。

二、光温敏核不育杂种品种的选育
（一）光温敏雄性不育系的选育
1、技术指标
（1）遗传稳定，性状整齐一致；
（2）育性转化特性明显；
（3）开花习性有利于异交；
（4）一般配合力高；
（5）性状优良；
（6）抗性好。

2、选育途径
（1）杂交转育
（2）系统选育
（3）诱变选育
（4）组织培养
3、选育程序
（二）光温敏雄性不育系的鉴定
1、不同生态点分期种植鉴定
2、人工气候箱鉴定
（三）两系杂种品种的选配及利用
三、核基因不育杂种优势利用
（一）高不育系的选育和利用
高不育系是指有少量自交结实的不育系。

1、高不育系的选育：远缘杂交、理化处理、大田寻找。

对高不育系的要求：农艺性状整齐，遗传特性稳定，高不育株率100％，不育度90％以上，有利异交，丰产性好，配合力高，品质优，抗性好，具有隐性的标记性状。

2、恢复系选育
对恢复系的要求：具有显性标志性状，恢复力好，配合力高，花期长，花粉量大，丰产性、品质、抗性均好。

选育途径：（1 ）从现有品种中选择有标志性状的品种，对其缺点进行改良；（2 ）选择性状好的品种，导入标志性状。

3、高不育系的生产利用
（二）核不育系的选育和利用
1、核不育系的选育
（三）显性核不育系的选育和利用
遗传模式：
Ms — 显性不育基因
Mf — 显性上位基因，抑制Ms基因不育性的表现，恢复可育。

Ms-mfmf — 不育基因型
Ms-Mf-、msmsMf-、msmsmfmf —可育基因型
Ms-MfMf、msmsMfMf、— 恢复系基因型
生产杂交种的途径：
（1）两系制种法
系内同胞交，即用可育株给不育株授粉。

在制种前将母本约50％的不育株去除。

（2）“三系化”制种法。