第六章 种子的萌发

• 一般作物种子的发芽温度范围较宽，但有些 较窄，如芹菜15℃、葱蒜类不超过20℃等。 • 同一作物不同亚种或品种发芽温度有差异， 如籼稻发芽适温30-35℃，粳稻30℃。
• 种子的生理状态对萌发的温度有影响。
• 2、变温促进种子发芽的效果 • 变温对促进休眠种子发芽特别有效，因此对未完成 后熟的新种子或休眠种子采用变温发芽效果特别显 著。另外，变温还能提高一些无休眠种子发芽的速 率和整齐度。 • 目前发芽试验常采用的变温为 20-30℃或 15-25℃， 在低温下的时间是16h，高温下的时间是 8h，一天为 一个变温周期。 • 变温有利于种子发芽的原因： • （1）有利于氧气的供应，促进酶的活动； • （2）降低物质效率； • （3）消除有毒的中间产物。
什么是种子萌发？
• 种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种 皮的过程看成是萌发。 • 从种子技术的角度是指种胚恢复生长，并 长成具有正常构造幼苗的过程。
• 种子萌发的本质，即指种胚(最幼嫩的植物 原始体)从生命活动相对静止状态恢复到生 理代谢旺盛的生长发育阶段。
第一节 种子萌发的过程
• 在满足萌发基本条件的情况下，种子萌发可分 为四个阶段，即吸胀、萌动、发芽和成苗（形 态建成）四个阶段。
• 种子发芽的需水量与化学成分有密切关系，淀粉种 子和油质种子需水量较少，而高蛋白种子需水量较 高。另外，一般发芽需水量大的种子，发芽的速率 较低。 •
表 6-1 几种作物种子发芽时的最低需水量(%) 种子名称 水 稻 小 麦 大 麦 黑 麦 燕 麦 玉 米 粟 荞 麦 大 麻 需水量 26.0 60.0 48.2 57.7 57.7 39.8 25.0 46.9 43.9 种子名称 油 菜 亚 麻 向日葵 棉 花 豌 豆 蚕 豆 大 豆 糖用甜菜 白三叶草 需水量 48.3 60.0 56.3 75.0 186.0 157.0 126.0 167.0 160
• 种子萌发初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途径为主要途径， 萌发后期， α -淀粉酶 和β -淀粉酶活性增强，以水解途径为 主。
α-淀粉酶
• 2、蛋白质的分解与利用 • 种子蛋白质的分解是分步进行的。 • 第一步 : 贮藏蛋白可溶化。非水溶性的贮藏蛋白 不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成 水溶性的分子量较小的蛋白质； • 第二步 : 可溶性蛋白完全氨基酸化。可溶性蛋白 被肽链水解酶 ( 包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽 酶)水解成氨基酸。 • 禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部 • (1)胚乳淀粉层；(2)糊粉层；(3)胚中轴和盾片
•2、影响种子水分吸收的因素
• 种子水分的吸收速率和吸收量，主要受到种子化学成 分、种被透性、外界水分状况和温度的影响。 • ——一般环境温度每提高 10℃，水分吸收速率增加 50-80%。 • 3、种子的吸胀损伤和吸胀冷害 • 如果种子吸胀速率快，细胞膜就无法修复而且出现更 多的损伤，物质外渗加剧，种子发芽成苗能力下降。 这 种 类 型 的 损 伤 称 为 吸 胀 损 伤 (soaking injury) 。 （如大豆、菜豆等） • 有些作物干燥种子短时间在零度以上低温吸水，种胚 就会受到伤害，再转移到正常条件下也无法正常发芽 成苗，这种现象称为吸胀冷害(imbibition chilling injury)
• 种子萌发过程中能量的利用可以用物质效率 来衡量
• 一般油质种子的物质效率较高，粉质种子较 低。同一作物高活力种子、适宜条件发芽的 种子，其物质效率较高。
第三节
种子萌发的生态条件
• 种子萌发适宜的环境条件包括充足的水分供应、适 宜的温度和氧气供应。 • 一、水分（种子萌发的首要条件） • 1、种子发芽的最低需水量 • ——是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原 重的百分率。
四、成苗（幼苗的形态建成 ）(seedling establishment)
• 1、子叶出土型(epigeal germination) 单子叶植物中只有少数 属子叶出土型，如葱蒜 类等，而90%的双子叶 植物幼苗属这种类型， 常见的作物有棉花、油 菜、大豆、黄麻、烟草、 蓖麻、向日葵和瓜类等。
2、子叶留土型(hypogeal germination)
•3、脂肪分解与利用
• 脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。 • 在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利 用的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂 肪的水解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。
• 在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀 粉和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高 度充水，根芽显著生长的时候。
• 二、温度 • 1、种子发芽温度的三基点 • 最低温度和最高温度——分别是指种子至少 有50%能正常发芽的最低、最高温度界限。 • 最适温度——是指种子能迅速萌发并达到最 高发芽百分率所处的温度。 • 一般喜温作物或夏季作物的温度三基点分别 是6-12℃，30-35℃和45℃，而耐寒作物或冬 季作物发芽温度的三基点分别是0-4℃，1520℃和40℃。
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三、贮藏物质的分解和利用
主要贮藏物质分解利用的方式如下： • 1、淀粉的分解与利用 • 90%的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化， α -淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β -淀粉酶主 要预存在胚乳中。 • 淀粉降解有二种途径，即水解途径和磷酸解途径。 • 水解途径:淀粉 α -淀粉酶 糊精 β -淀粉酶 麦芽糖α -葡苷酶 葡萄糖 • 磷酸解途径: 淀粉+Pi 磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)
双子叶和单子叶种子萌发过程
一、吸胀（imbibition）
吸胀是种子吸水而体积膨胀的现象。
• 开始吸水期——依靠吸胀力吸水，是纯粹的物理 过程，活的死的种子均有此阶段，一般大约几小 时就完成。 • 吸水滞缓期——种子中胶体吸水到达饱和，种子 的含水率不再增加，或者持续缓慢地增加 。第 二阶段所经过的时间在不同种子间可能有很大的 差异 。死种子没有此阶段，休眠的种子 有此阶 段。 • 重新大量吸水期——种子胚细胞开始分裂，代谢 活跃，重新开始吸水。此时含水量因植物而异， 如稻为 26.5% ，玉米 30.5% 、甜菜 31% 、大豆则高 达50%。
膜的修复
线粒体修复 DNA修复
低活力种子修复受阻
淀粉水解酶合成 营养物 质水解 脂肪 脂酶 脂肪酸
淀粉粒解体
-氧化
淀粉经水解或磷酸解成葡萄糖
乙醛酸环
乙酰CoA
糖
甘油
-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
糖
酸价上升，碘价下降 贮藏蛋白质
蛋白酶
多肽
肽酶
氨基酸
运至胚
合成新蛋白质
四、呼吸作用和能量代谢 种子萌发过程中呼吸作用增强，是一个需能过 程。 • 吸胀种子在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵 解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 • 干种子中的ATP含量较低，吸胀后ATP含量迅速 增加，之后在种子萌动前保持相对稳定(ATP合 成的速率和利用的速率达到平衡 ) ；种子萌动 后，ATP含量进一步上升。
二、萌动（protrusion）
• 萌动俗称为“露白”，是指 种胚细胞体积扩大伸展到一 定程度，胚根尖端突破种皮 外伸的现象。
• 绝大多数植物的种子萌动时， 首先冲破种皮的部分是胚根。 • “假萌动”或“假发芽”是 指无生命力的种子在充分吸 胀后，由于胚根体积的膨大 而伸出种皮的现象。
• 种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不 同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分 过多时，则胚芽先出。这是因为胚根对缺氧 的反应比胚芽敏感。 • 种子从吸胀到萌动所需要的时间，因植物种 类而异，一般油菜、小麦、黄瓜等 1d 左右， 茄子、辣椒、水稻等2d左右， 林果种子则要 几天到十几天。
• 糖酵解丙酮酸的去路 (1)在无氧或相对缺氧时 —— 发酵 • 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵 • 酒精发酵：由葡萄糖 → 乙醇的过程
• 乳酸发酵：由葡萄糖 → 乳酸的过程
• (2)在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化 • 丙酮酸被彻底氧化成CO2。
种子萌发过程中的代谢
酶的活化 种子萌发早期（吸胀）
四、其它因素
• 1 、光 根据种子萌发时对光的反应分为：需光种子、 嫌光种子 和中光种子。 • 2、二氧化碳 • ——通常在大气中只含有0.03%二氧化碳，对发芽无显 著影响。只有当发芽环境的二氧化碳增至相当高的浓 度，才会严重抑制发芽。 • 3、土壤盐碱度 • ——土壤中高浓度的肥料和可溶性盐，往往抑制发芽 （不利于种子吸水）和出苗。 • 4、土壤坚实度 • ——土壤坚实度高，土壤容重大，含水量小，不利于 种子发芽和出苗。
第四节
特殊种子的萌发及调控
• 一、种皮障碍类型种子的萌发——层积处理 是种子与潮湿的介质一起置于低温条件下 (0-5℃)，以 保证其顺利通过后熟作用的一种种子处理措施。 种子与细沙的比例：大粒种子 1：5-10，中小粒1：35； 层积时间：中小种子（桂花、月季等）需 30-60 天； 大粒种子如核桃需60-90天；板栗需100-180天；山楂 等需200-300天。 • 二、水生植物种子的萌发 • 三、兰科植物种子的发芽和人工培养 • 四、寄生植物种子的萌发
•三、氧气
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1、种子萌发时氧气供应的影响因素 ——限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。 2、不同作物种子萌发对氧气需要的差异 ——作物种子发芽时需氧的多少，与作物的系 统发育有关。 • 3、种子萌发过程需氧量的变化 • ——当种子吸水时，随着吸水量的增加，其需 氧量也随之快速增加；当种子处于吸水滞缓期， 其需氧量也较多，但当种子胚根突破种皮时， 其需氧量又急剧增加。
• 一、细胞的活化和修复 • 1、活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行 • 2、活化的系统主要有酶（水解酶类）、细胞器 （线粒体等）等，活化的顺序是氨基酸代谢、糖 酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 • 3、修复主要包括膜、线粒体和DNA修复。 • DNA修复------DNA分子损伤的修复由DNA内切 酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完成。 • 活化和修复能力与环境条件和种子的活力有关。
三、发芽 (germination)
• 种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和 分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸 出种皮并发育到一定程度，就称为发芽。 • 发育到一定程度,到底发育到什么程度? • 传统的习惯是把胚根与种子等长，胚芽达种 子长一半作为发芽的标准。
• 我国和国际种子检验规程对发芽定义是 : 当 种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称 为发芽。
•二、种胚的生长和合成代谢
• 种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在 活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖 (新线立体的形成和内膜系统内质网、高尔基体 的增加)。 • 合成作用主要包括以下几个方面： • （1）种子中预存的mRNA合成蛋白质，形成各种 酶； • （2）合成各种RNA，以合成各种蛋白质； • （3）形成各种细胞器，如多核糖体、线粒体等； • （4）重新合成DNA。
第六章 种子的萌发（3学时）
• 教学内容 ：种子萌发的过程，种子萌发的生理 生化变化，种子萌发的生态条件，特殊种子的 萌发及调控，种子的播前处理。 • 教学目的与要求 ：理解、掌握种子萌发的一般 过程及各个阶段发生的形态和生理上的变化， 理解种子萌发的条件，并能在生产上利用这些 条件根据环境条情况种子萌发进行调控。 • 重点 ：种子萌发的的四个阶段，各阶段的特征 及变化；种子萌发的生态条件。 • 难点 ：生产上能利用种子萌发的条件根据环境 情况对种子萌发进行必要合理的调控。
• 种子吸胀是一个物理过程，不是生理过程。不 论是活种子或是死种子均能吸胀。种子吸胀不 能作为种子开始萌发的标志。
• 种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学 成分和种皮的结构。 • 种子开始吸水期结束时的吸胀的体积与气干状 态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的 吸胀率是130-140%，而豆类种子的吸胀率达 200%左右。
大部分单子叶植物种子， 如禾谷类，小部分双子 叶植物种子，如蚕豆、 豌豆、茶叶、柑橘、荔 枝、芒果等属于这一类 型，后者的子叶一般较 肥厚。
花生属于子叶半留土 型。因其下胚轴短而 粗且生长缓慢，若覆 土浅则子叶出土，反 之子叶留土。
了解子叶出土类型对 指导播种的重要意 义。？
“戴帽”出土
第二节
种子萌发的生理生化变化