运用表型相关方法分析植物的资源分配策略
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运用表型相关方法分析植物的资源分配策略
植物一个重要的基本活动就是从环境中获取资源、利用资源并对资源进行分配。经典的资源分配模型都假定植物可获取的总资源是有限的,资源在不同活动之间的分配存在“此消彼长”的负偶关系(trade-off)。如果植物在某一功能上的投入所获得的回报低于投入,这种投入就会终止。植物采取的最佳资源分配模式应该使得植物一生中的总适合度达到最大。
表型相关法(phenotypic correlations)是研究植物资源分配时经常采用的一种方法。以繁殖分配和生长两个性状为例,表型相关法就是分别测定种群内不同个体的繁殖分配和生长量,然后分析确定这些实测的表型数据之间是否存在着负相关关系。这种方法可操作性强,能够根据表型性状直接测量。
植物资源分配的各种理论模型有很大差别,但它们都有相同的基本假设:植物获取的总资源是有限的,投入到某一功能的资源量增加比如回降低投入到其他功能的资源量,即存在负偶联关系。人们通常认为碳是适宜的衡量植物资源分配的“流通货币”,假定植物行使各种功能都是以消耗碳为代价的,所以大多数研究都将干重作为“流通货币”来衡量植物的资源分配。
繁殖分配模型预测:一年生植物和一次生殖的多年生植物的繁殖分配比多次生殖的多年生植物高。从性别分配的角度看,在虫媒植物中,由于传粉者数量和传粉者携带花粉的能力有限,雄性适合度在花粉产量增加到一定程度后将不再随资源投入的近一步增加。而在风媒植物中,这种饱和效应不会出现,所以增加花粉产量将会继续增加雄性适合度。因此,风媒植物分配给雄性功能的资源应该比虫媒植物分配的多。如果再将植物个体大小考虑进来,则会得到如图3-2所示的关系。
如果雌性适合度函数是人们通常所认为的线性函数,那么我们可以得到一个重要结论:尊在个体大小的一个阈值,低于它时个体把所有资源投入给雄性功能,高于它时个体的雄性功能资源分配保持恒定,而雌性资源分配线性增加,如图3-2(c)所示。若雌性适合度是一个饱和函数,则有如下结论:如果雌性适合度趋于饱和的速率低于雄性适合度,那么随个体大小增加,资源分配变得更加偏雌;反之,如果雄性适合度趋于饱和的速率低于雌性适合度(就像在某些风媒植物中那样),资源分配比率将会变得偏雄。由于人们通常认为前一种情形适用于大多数植物种群,所以,至少动物传粉的植物一般应随个体大小增加而在性表达状态上偏相于雌性。对于多年生草本植物,如果种群内个体太小,这些小个体要么不繁殖,要么只表现出雄性功能。
【实验目的】
(1)了解资源分配模型的基本假设。
(2)了解资源分配模型的理论预测结果。
(3)熟悉植物资源分配的研究方法。
【实验器材】
烘箱,电子天平,干燥器等。
【方法与步骤】
1·样品采集
根据教师要求,采集容易得到大的草本植物作为实验样品(如二月蓝、地黄的整株或
繁殖器官等)。
2·分离
测量植株高度,并用镊子、剪刀等工具将样品分离为营养体和繁殖体两部分,再将繁殖体分离为花和繁殖附属结构(如花序轴等)两部分,最后将花分离为雌蕊、雄蕊、花其他器官(主要执行吸引传粉者以及为传粉者提供回报物质等功能)三部分。
3·烘干
将分离出的各部分分别放入烘箱,在80℃下烘烤。每隔一定时间取几份样品称量,观察干重的变化趋势,直至恒重。未开花个体直接整株烘烤。
4·称量
烘烤完毕后,将样品放入干燥器,至样品冷却。分别用0.0001g和0.001g电子天平称量花各部分干重和营养体干重。
5·数据分析
根据所采集的数据,分析开花个体与未开花个体的大小差异、开花个体的资源在繁殖体和营养体之间的分配模式以及繁殖资源在功能上的分配模式。结合株高、植株总重,考察个体大小对资源分配的影响。
【注意事项】
不同的植物材料,烘干至恒重所需的时间不一样。烘干时,以烘干至恒重为准。
【思考题】
花冠作为雄性器官还是雌性器官更合适?为什么?
【探索性实验】
植物的交配方式与其资源分配策略有着极为紧密的联系。对于虫媒的自交植物或某一物种的自交种群,由于个体不再需要投入更多的资源吸引传粉昆虫,其资源分配模式将会发生改变。请讨论可能发生什么改变,并设计一个实验验证所讨论的结果。