植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展

植物抗旱机理及其相关基因研究进展

摘要：提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中的关键问题之一。近年来，随着分子生物学的应用与发展，该领域的研究也已引起国内外学者广泛的兴趣和重视，在抗旱机理研究及相关基因克隆及表达调控方面已取得可喜进展。本文综述了植物对于干旱胁迫在细胞水平、生理生化水平以及基因表达调控水平上的响应，重点介绍了基于细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程以及渗透保护物质积累的抗旱基因工程的新进展，最后对通过基因工程改善植物抗旱性所存在的问题进行了探讨，并对其前景进行了展望。

关键词：抗旱机理；渗透调节；信号转导；基因调控；渗透保护物积累。Progress of the Research on Plant Drought-resistant Mechanism

and Related Genes

Abstract: In recent years，with the application and development of molecular biology，the research in the drought-resistant mechanism and the relevant gene cloning and expression regulation have aroused wide interest and attentionamong domestic and foreign scholars，which has made gratifying progress. In this article, the plant responses to drought stress at cell, physiological and biochem ical levels as well as geneexp ressed and regulated levels, and mainly introduced the latest advances of drought stress tolerance engineering of plantbased on signal transduction, gene regulation and accumulation of osmotic adjustments1were summarized. In addition, the problem s of improving drought stress tolerance of plant through gene engineering were discussed, and the outlook was alsoanalyzed in paper1

Key words: Drought-resistant mechanism; Osmotic regulation; signal transduction; gene regulation; accumulation of os-motic adjustments

干旱已是世界性的问题，世界干旱，半干旱地区已占陆地面积的三分之一以上，干旱对植物的影响在诸多自然逆境因素中占首位。显然，对植物抗旱机理的研究显得尤为重要。在长期的进化过程中，高等植物通过一系列生理变化来响应环境的水分胁迫。这些变化体现在渗透调节，保护酶体系，抗旱基因与遗传特性等方面. 随着现代分子生物学与生物技术的发展, 植物如何通过细胞感受逆境信号、传导逆境刺激、激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境，已成为科学家[1]研究的热点。本文对上述几方面的研究进行了综述，旨在总结植物抗旱的新机制，以利于我们更好的进行抗旱工作。

1 植物对干旱生理生化上的响应

干旱胁迫的环境下，通常会造成植物在生理、生化代谢途径上的改变，在细胞水平上主要表现为:细胞膨胀的消失，细胞膜流动性的改变，细胞内可溶物浓度的变化，以及蛋白和蛋白，蛋白和脂类间的相互作用[2]。植物也能通过自身的调节和适应来避免体内水分的丧失。例如，光合作用效率降低[3],细胞内有

机酸及渗透类物质的积累，解毒物质的过量合成，糖类物质代谢的改变等。其中，光合效率的降低主要是由于气孔的关闭和光合作用相关酶活性的降低造成。而渗透保护物质包括氨基酸 (脯氨酸 ) 、多胺、季胺、多羟基化合物、糖类 (果糖、蔗糖、海藻糖等 )，在植物受到干旱胁迫时大量积累，有助于调节植物细胞内渗透压与外界的平衡，防止水分丢失。植物细胞还能够产生超氧化物歧化酶 ( SOD )等物质分解在水分胁迫下产生的对细胞结构有毒性的大量活性氧和超氧负离子等物质。此外，植物在干旱胁迫下，碳水化合物的代谢发生变化，植物体内的多羟基复合体的羟基群能通过氢键的作用结合细胞膜磷酸脂的极性端，这种相互作用能显著增强细胞膜的稳定性[3-4]。

2 干旱胁迫信号的感知及传导

植物抗旱机能的实现要通过对水分胁迫的感知、胁迫信号的传导及相关基因的表达调控等一系列复杂的生理生化过程。植物适应水分胁迫的能力主要由以下几方面决定：即该植物具有水分胁迫基因；水分胁迫信号感知与传导途径的畅通；干旱情况下胁迫基因能够被启动；水分胁迫基因转录后的调控，包括表达产物功能修饰。其中最关键的是细胞如何感知、转导水分胁迫信号，并诱导水分胁迫基因的表达。尽管从分子水平上，人们还不能完全阐明这些过程，但已有一些研究发现，植物细胞可以通过膨压变化或膜受体的活性变化感知水分胁迫，从而将胞外信号转为胞内信号，触发信号传递途径，并可导致第二信使（Ca2+、IP3等）生成。在通过蛋白的磷酸化和去磷酸化逐级传递并放大信号，2种途径依赖ABA,1种途径不依赖ABA。

2.1 依赖 ABA 的途径

植物在干旱脱水等胁迫下，一种主要的生理变化是胁迫信号激发ABA合成酶的作用，从而使内源ABA水平显著增加。内源ABA通过ABA受体被细胞感知，从而触发第二信号系统，即ABA通过cADPR/IP3使胞内Ca2+升高，引发MAPK磷酸化/去磷酸化反应而传递信息，然后激活特定的转录因子，转录因子与相应的顺式作用元件结合从而诱导特定基因的表达。其中途径②是ABA通过一种具有亮氨酸拉链结构域的调节蛋白bZIP（Leu-zipmo-tif）和具有ACGT或G盒的ABA 反应元件ABRE（ABA responsive element）结合来指导诱导基因的表达；途径①是通过转录因子MYC/MYB与相应的顺式作用元件结合指导蛋白质的合成[5]（图1）。