植物的化感物质及其作用机制

植物的化感物质及其作用机制

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摘要:植物化感作用是植物通过向环境释放化感物质对植物产生有害或有利的作用。化感物质主要对植物的生长调节、植物的光合作用、植物的呼吸作用及其蛋白质和核酸代谢、植物营养和水分的吸收这四个方面产生影响。

关键词:化感作用、化感物质、作用机制

化感作用是指植物在生长过程中,通过植物、微生物或残体分解产生的化学物质,对该种植物或周围植物(包括微生物)产生间接或直接的有害或有利的作用。植物化感作用是通过向环境释放化感物质来实现的,这些起作用的物质称为化感物质。本文对化感物质及其释放途径进行简单的归纳,并对现阶段化感物质作用机制的研究现状进行了初步的总结。

一、植物的化感物质

1. 植物的化感物质

绝大多数化感物质是植物(含微生物)的次生代谢物质,我们可以认为植物化感物质都是次生物质。植物化感物质有酚类、类萜和含氮化合物以及聚乙炔和香豆素类次生物质有机化合物的各个类型。Rice将化感物质分成15类:⑴简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醇、脂肪醛和酮;⑵简单的不饱和内酯;⑶长链脂肪酸和聚乙烯;⑷醌类;⑸简单的酚、苯甲酸及其衍生物;⑹肉桂酸和甾族化合物;⑺香豆素类;⑻黄酮类;⑼单宁;⑽萜类和甾族化合物;⑾氨基酸和多肽;⑿生物碱和氰醇;⒀糖甙硫氰酸酯;⒁嘌呤和核苷;⒂其他化合物。从目前的研究结果来看,酚类和类萜两类次生物质是高等植物的主要化感物质,两者分别可以通过雨雾和自然挥发两个自然界经常发生的因子而进入环境显示化感效应。

2. 化感物质的释放途径

传统认为:植物化感物质通过雨雾淋溶、自然挥发、根分泌和植株分解等4种途径释放到环境中,但种子萌发和花粉在风或昆虫作用下的传播也是化感物质释放到环境中的有效途径。无论何种途径,释放到环境中的化感物质只可能是水溶和油溶两种性质。一些化感物质具有水油双溶性,且是可以通过多种途径释放到环境中。

二、植物化感物质的作用机制

任何一化感物质都可能影响植物的许多基本代谢过程和生长调节系统,所谓的化感物质对植物的作用机制是指对植物某一生理生化过程的主要影响;而且,任一化感物质对植物的作用机制都与其浓度有关,低浓度促进,高浓度抑制也是普遍的现象。因此,区别化感物质作用主要效应与次要效应和化感物质的最低浓度是理解化感物质作用机制的两个基本点。关于化感物质的作用机制主要有以下几个方面:

1. 植物的生长调节

化感物质对植物的生长调节的影响主要表现在对植物细胞生长和分化、生物酶的合成和功能以及植物激素相互作用三个方面。香豆素能够抑制萝卜根分化细胞的伸长,而胡桃醌在10-4—10-3mol/L浓度下就能抑制绿豆幼苗上胚轴部分的细胞伸长。化感物质还可通过改变或打破植物激素在体内地平衡来影响植物地生长发育。现已证明许多酚酸类化感物质如莨菪碱、绿原酸、肉桂酸和苯甲酸能够对植物生长激素吲哚乙酸(IAA)产生影响。

2. 植物的光合作用

化感物质通过影响光合作用过程来显示化感效应是重要的机制。植物光合作用可以被各种机制所影响,可以是在叶绿素水平的直接效应,也可以是气孔关闭的间接作用。如用10-4—10-3μmol/L浓度的莨菪灵处理烟草,发现处理后的第二天,烟草净光合速率开始下降,并能持续两天,直到近10天时间采能恢复到未处理前的光合作用速率。

3. 植物的呼吸作用及其蛋白质和核酸代谢

化感物质可以影响植物呼吸作用的不同过程,如氧吸收过程、电子转移、NADH的氧化作用以及ATP和暗CO2的产生等,各类化感物质都能干扰植物的呼吸代谢,化感物质对线粒体的毒性大小取决于化感物质的类型。许多化感物质被报道可以影响植物蛋白质的合成和RNA、DNA的代谢。50μmol/L浓度的肉桂酸和阿魏酸就能显著地减少莴苣幼苗的蛋白质的合成,而1μmol/L低浓度的阿魏酸就可以影响细胞悬浮体中氨基酸生成蛋白质的过程。

4. 植物营养和水分的吸收

化感物质可以通过影响植物对营养和水分的吸收来影响植物的生长发育而表达化感效应的。苹果酸和肉桂酸可以抑制大麦根对PO43-和K+的吸收;高浓度下,水杨酸几乎可以使燕麦根对K+的吸收完全停止。化感物质通过干扰ATP的产生、ATP的酶活性和ATP及ATP 酶在能量迁移过程中的作用两方面,而使膜功能发生改变,进一步导致植物对营养元素吸收功能的变化,都是化感物质显示化感作用的一个很重要的机制。

目前已发现和证明了多数植物中具有化感物质,虽然已从一些植物种类中鉴定出了化学物质。单独的化合物在田间条件下的化感能力以及决定化感能力的化感物质间的协同作用的疑问仍远远地没有被解决。

化感物质几乎可以干扰植物细胞结构的各个部分以及各种生理生化过程,但主要的作用机制是影响植物的细胞膜、光合作用和能量的产生步骤及能量使用过程,次要的作用机制是影响植物的呼吸过程以及酶步骤。遗憾的是,就目前对其作用机制的研究成果,还很难说清这些机制哪些是主要的,哪些是次要的。目前对化感物质主的研究要局限在少数酚酸类化感物质,大量的其他类型化感物质对植物的作用机制还未能进行研究。