动物免疫学 讲稿 全文
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绪 论
免疫学是研究人及动物与免疫功能活动相关联的基础理论及实验技术的生物科学。它是和医学微生物学同时诞生的古老的学科，并且在很长一段时间内，它同微生物学没有分开。1971年，第一届国际免疫学会会议上形成一致意见，将免疫学从微生物学中分离出来，建立独立的免疫学学科。动物免疫学是动物医学专业的一门重要专业基础课。动物免疫学的教学，使动物医学专业学生了解和掌握畜禽的免疫功能活动规律及相关的免疫实验技术，为疫病诊断、免疫防治及相关的科学研究打下基础。
但后来发现机体内自身抗体的存在并不一定诱发自身免疫病。
3.免疫学的腾飞期 20世纪中叶至现在，现代免疫学时期
1944年，Medawar 和M.Burnet提出免疫耐受假说。
1945年，Owen在异卵双生年牛发现一种天然免疫耐受现象。这一发现标志着现代免疫学时期的开始。
1953年，Medawar 和Billingham人工诱导免疫耐受成功。
2.1法国科学家Louis Pasteur（1822-1895）研制出几种减毒疫苗，鸡霍乱（1880）、炭疽（1881）、猪丹毒（1882）、狂犬病（1884）。
2.21883年，Elie I.I.Metchnioff（俄）发现细胞吞噬作用，并于1890年提出细胞免疫学说。1886年，Salman 和 T.Smith 首创死菌苗。
6.基础免疫学.龚菲力等主编.1999年
7.现代细胞与分子免疫学.林学颜等主编.1999年版
8.分子免疫学和临床.邹雄,张利宁.山东科学技术出版社,2003年版
9.免疫细胞学与疾病.窦肇华,张远强,郭顺根.中国医药科技出版社,2004年版
第一章抗 原
第一节概述
1888年，P P Emile Roux 和A E J Yersin在研究白喉发病机理时，发现白喉杆菌能产生外毒素。1890年，Emil A Von Behring 等人将白喉外毒素注射给动物，发现在该动物血清中存在一种能中和白喉外毒素的物质，他们称之为抗毒素。19世纪末和20世纪初，许多科学家先后发现了免疫血清在体内和试管中可以凝集细菌和溶解细菌，并进而发展到对病原微生物的鉴定和传染病的诊断。把血清中与细菌或毒素起反应的物质统称为抗体，引起抗体产生的刺激物质，如细菌、病毒、毒素等称为抗原（antigen，Ag）。随着免疫学研究的逐步深入，如前所述，抗原分子进入体内，刺激免疫细胞、免疫基因、免疫分子等，出现一系列复杂的生物学过程，称之为免疫应答。免疫应答又分为对机体有利的免疫应答，如抗感染免疫；和对机体不利的免疫应答，如超敏反应。因此，现代免疫学认为，凡能刺激机体免疫系统产生抗体或致敏淋巴细胞，并能与其相应抗体或致敏淋巴细胞在体内或体外发生特异性反应的物质，统称为抗原。
1985年M. J. Owen, K. L. Collins 发现 T细胞抗原受体
1987年 K. A. Smith IL-2受体结构研究
1988年 J. Trowsdale,R.Duncan建立人类HLA基因图
1988年 J. J. Marchalouis 发现T细胞受体-链
在免疫学技术的重大成果:
Niel K.Jerne
1987年S. Tonegawa 免疫球蛋白基因结构研究
参考书
1.兽医免疫学.杜念兴主编.第二版
2.动物免疫学.杨汉春主编.2002年版
3.医学免疫学.陈慰峰主编.2001年，第三版
4.现代动物免疫学.王世若等主编.1996年版
5.现代免疫学实验技术.湖北科技出版社，1999年版
2.12自身免疫现象和自身免疫病
1907年，Donath 和K. Landsteiner在血红蛋白尿患者血液中发现抗自身红细胞的抗体。
1938年，Dameshek和Schwartz在溶血性贫血患者血液中检出抗自身红细胞的溶血素。
1948年，Hargrave在全身红斑狼疮病人体内检出抗核抗体。
1956年，Witebsky等成功建立多种出现自身免疫损伤的动物模型。
3.1 抵抗感染 机体内的体液免疫和细胞免疫对病原微生物的感染产生不同程度的防御作用。
3.2 自身稳定 机体内免疫系统将体内每天产生的凋亡细胞及细胞残骸清除掉，维持内环境稳定。
3.3免疫监视 机体内的细胞因各种致病因子作用，发生突变转化为肿瘤细胞。机体的免疫系统对这些肿瘤细胞进行识别、清除。
4.免疫学（Immnuology）
1972年G. M. Edelman,R. R. Porter 抗体的分子结构
1977年Rosalyn Yalow 肽激素的放射免疫检测பைடு நூலகம்
1980年G. D. Snell,Jean Dausset, 发现人类和动物中的组织相容性抗原
B. Benacerraf 和免疫应答的遗传控制
1984年George J. F. Kohler,Cesar Milstein 体细胞杂交技术和单克隆抗体技术
一、免疫的概念、基本特性和基本功能
1.免疫（immunity）
古典免疫，指人、动物机体对某种病原微生物的抵抗力以及对同一种病原微生物再感染的特异防御能力。这种抗感染的特异防御能力通过患病过程或人工接种疫苗而建立。
人类最早的人工接种术（以人痘痂皮接种）的发明和应用在中国。清代，俞茂鲲在《痘科金镜赋集解》中记载，种痘法预防天花起始于明朝隆庆年间（公元1567—1572）宁国府。在《种痘新书-论痘宜种》（张琰）、《张氏医通》（张璐、1695）、《医宗金鉴》（1742）中有更 详细的记载。种痘法预防天花先后流传至朝鲜、日本、土耳其、英国等。
1948年 Astrid Fagraeus发现浆细胞中抗体的形成.
1959年 R. R. Porter,G. M. Edelman免疫球蛋白分子结构
1961年 J. F. Miller胸腺的免疫功能
1963年 B. Benacerraf , H. O. McDevitt免疫应答基因研究
1969年 D. C. Dumonde发现淋巴因子
现代免疫是指人和动物机体识别和排斥抗原分子的一系列复杂的功能活动。现代免疫学所研究的现象、规律、技术等都是与人和动物机体识别和排斥抗原分子的功能活动密切相关联的。
2.免疫的基本特性
2.1区分自我和非我 免疫系统能精确识别外源性抗原和自身抗原。机体对自身抗原具有免疫耐受性，是具有潜在识别能力的淋巴细胞在发育的某个阶段与自身抗原接触而消亡。
研究抗原的结构和功能、免疫应答、免疫应答产物及其与抗原反应的规律和免疫技术等方面的一门生物科学。免疫学是研究各种免疫现象及微生物和外源性大分子进入机体后诱导的细胞和分子反应。参与这种免疫应答的细胞和分子组成了免疫学统，它们共同协调地对各种抗原发生反应而构成了“免疫应答”。在基础方面，研究诱导免疫应答的抗原，执行免疫应答的免疫学统，免疫应答的现象、产物和机制；在应用方面，研究各种免疫学检测方法和技术，阐明某些疾病与免疫相关联的发病机制，研究如何控制某些不利于动物机体的免疫反应过程，研制各种疫苗及其他生物制品等。
1955年，Nieis k.Jerne 提出自然选择学说。
1959年，M.Burnet 提出克隆选择学说。
1963年, Kunkel和Oudin发现个体基因型现象。由此，Nieis Jerne于1974年提出独特型网络学说。1975年Richter提出独特型—抗独特型网络学说。1977年，Hiernaux又提出环式网络学说。这三个学说是现代免疫学理论的重大发展，打破了克隆选择学说的局限性，认为免疫应答调节是免疫细胞和免疫分子相互作用的网络调节。
2.2特异性 免疫应答对不同的抗原具有高度特异性，淋巴细胞的膜表面抗原受体与相对应的抗原分子表面的抗原决定簇发生特异性结合。
2.3免疫记忆性 与免疫记忆细胞及每一次与抗原接触都能扩大抗原特异性淋巴细胞克隆有关。
2.4自我调节 免疫应答的调节与抗原的刺激、活化淋巴细胞的寿命、各种调控机制有关。
3.免疫的基本功能
2.31888年，P. P. Emile Roux和A. F. J.Yersin发现白喉杆菌毒素。
2.41890年，Richard f. J.Pfeiffer和VasilyI.Isaeff发现抗毒素，提出白喉抗毒素治疗法。
2.51894年，Richard F. J.Pfeiffer和VasilyI.Isaeff发现抗血清的溶菌作用。
十八世纪末，英国医生Adward Jenner 发明牛痘接种预防天花。他在《天花疫苗的由来和效果的研究》（1798）一文中称此技术为种痘（Vaccination，源自拉丁文Vacca 牛）。
免疫应答不一定由病原体诱导，还可由异种蛋白、某些药物（食物、花粉）、自身抗原、肿瘤抗原等诱导。免疫功能活动不仅具有抗感染的有利方面，还可引起过敏反应、输血反应、组织移植排斥反应、自身免疫性疾病等。
1978年 S. G. Nathenson MHC产物抗原结构研究
1979年 J. J. Oppenheim发现白细胞介素
1980年 S. Tonegawa免疫球蛋白基因结构
1983年J. Klein, A. Mellor MHCⅠ类和Ⅱ类基因研究
1984年M. K. McNamara , R. E. Ward抗独特型抗体疫苗研究
1966年 S. Avrmeas,G. Pierce建立酶标抗体技术
1975年 G. J. F. Koher, C. milstein建立体细胞杂交技术和单克隆抗体技术
免疫学中诺贝尔奖获得者及其主要成果
1901年 Emil von Behring 白喉的血清治疗
1908年Paul Ehrlich , Elie Metchnikoff 基础免疫学中研究成果和吞噬作用
1942年 Albert H. Coons发明免疫荧光法
1946年 J. Oudin建立单向琼脂免疫扩散反应
1948年 O. Ouchterlony, S. D. Elek建立双向琼脂免疫扩散反应
1953年 P. Grabar, C. A. William建立免疫电泳分析
1960年 R.Yalon,S. A.Berson建立放射免疫分析技术
2.91902年，Charles R. Richet 和 Paul J. Portier发现过敏反应。
2.101903年，Almroth E. Wrigth和Stewart R, Douglas发现调理素，证明吞噬细胞的吞噬作用在抗体的协助下可大为增强。
2.111905年，Clemens P. von Pirquet和Bela Schick发现血清病，开创免疫病理学的研究。
现代免疫学是一门实验科学，在科学实验的基础上解释免疫现象、探讨免疫学的规律。
二免疫学发展简史
1.免疫学的萌芽期16世纪—19世纪末，经验阶段
中国医生，约1570年，人痘人痘痂皮接种预防天花。
英国医生Adward Jenner ，1796年，发明牛痘接种预防天花。
2.免疫学的兴盛期19世纪末—20世纪中叶，以大量的科学实验探讨免疫学的规律。主要成就有：
根据抗原的概念，抗原有两种性能：①免疫原性（immunogenicity），即抗原刺激机体免疫系统产生免疫应答的过程。该过程包括：抗原进入机体后，刺激淋巴细胞活化、增殖、分化，产生抗体或致敏的效应淋巴细胞。②免疫反应性（immunoreactivity），即抗原与相应抗体或致敏的效应 T 细胞发生特异性反应的性能，又称反应原性（reactogenicity）。同时具有这两种性能的物质称为 完全抗原（completeangigen），一般说的抗原即完全抗原，如细菌、病毒、异种动物血清和大多数蛋白质等。只具有免疫反应性，而单独使用不能刺激机体产生免疫应答的物质（即不具有免疫原性），为不完全抗原（incomplete antigen）或半抗原（ hapten）。如大多数的多糖、某些小分子的药物（如青霉素）和一些简单的有机分子（分子量小于 4kD ），它们本身无免疫原性，不能刺激机体产生抗体或效应 T 细胞，但能与已产生的抗体发生特异性反应。当半抗原与载体蛋白（或具有免疫原性的载体）结合后可成为完全抗原，进入机体后可刺激免疫系统产生免疫应答。
2.61895年，Jules J. B. V. Bordet以实验证明抗血清的溶菌作用是溶菌素（即抗体）和补体协同作用的结果。
2.71897年，Paul Ehrlich提出体液免疫学说，认为血清抗体是抗感染的首要的；并于1908年提出抗体形成的侧链学说
2.81900年，Karl Landsteiner发现人类血型。
1913年Charles R.Richet 发现过敏反应
1920年Jules Bordet 发现补体
1928年Charles J.H.Nicolle 斑疹伤寒的研究
1930年Karl Landsteiner 发现人类血型
1960年F. M. Burnet,P. B. Medawar 发现获得性免疫耐受性
免疫学是研究人及动物与免疫功能活动相关联的基础理论及实验技术的生物科学。它是和医学微生物学同时诞生的古老的学科，并且在很长一段时间内，它同微生物学没有分开。1971年，第一届国际免疫学会会议上形成一致意见，将免疫学从微生物学中分离出来，建立独立的免疫学学科。动物免疫学是动物医学专业的一门重要专业基础课。动物免疫学的教学，使动物医学专业学生了解和掌握畜禽的免疫功能活动规律及相关的免疫实验技术，为疫病诊断、免疫防治及相关的科学研究打下基础。
但后来发现机体内自身抗体的存在并不一定诱发自身免疫病。
3.免疫学的腾飞期 20世纪中叶至现在，现代免疫学时期
1944年，Medawar 和M.Burnet提出免疫耐受假说。
1945年，Owen在异卵双生年牛发现一种天然免疫耐受现象。这一发现标志着现代免疫学时期的开始。
1953年，Medawar 和Billingham人工诱导免疫耐受成功。
2.1法国科学家Louis Pasteur（1822-1895）研制出几种减毒疫苗，鸡霍乱（1880）、炭疽（1881）、猪丹毒（1882）、狂犬病（1884）。
2.21883年，Elie I.I.Metchnioff（俄）发现细胞吞噬作用，并于1890年提出细胞免疫学说。1886年，Salman 和 T.Smith 首创死菌苗。
6.基础免疫学.龚菲力等主编.1999年
7.现代细胞与分子免疫学.林学颜等主编.1999年版
8.分子免疫学和临床.邹雄,张利宁.山东科学技术出版社,2003年版
9.免疫细胞学与疾病.窦肇华,张远强,郭顺根.中国医药科技出版社,2004年版
第一章抗 原
第一节概述
1888年，P P Emile Roux 和A E J Yersin在研究白喉发病机理时，发现白喉杆菌能产生外毒素。1890年，Emil A Von Behring 等人将白喉外毒素注射给动物，发现在该动物血清中存在一种能中和白喉外毒素的物质，他们称之为抗毒素。19世纪末和20世纪初，许多科学家先后发现了免疫血清在体内和试管中可以凝集细菌和溶解细菌，并进而发展到对病原微生物的鉴定和传染病的诊断。把血清中与细菌或毒素起反应的物质统称为抗体，引起抗体产生的刺激物质，如细菌、病毒、毒素等称为抗原（antigen，Ag）。随着免疫学研究的逐步深入，如前所述，抗原分子进入体内，刺激免疫细胞、免疫基因、免疫分子等，出现一系列复杂的生物学过程，称之为免疫应答。免疫应答又分为对机体有利的免疫应答，如抗感染免疫；和对机体不利的免疫应答，如超敏反应。因此，现代免疫学认为，凡能刺激机体免疫系统产生抗体或致敏淋巴细胞，并能与其相应抗体或致敏淋巴细胞在体内或体外发生特异性反应的物质，统称为抗原。
1985年M. J. Owen, K. L. Collins 发现 T细胞抗原受体
1987年 K. A. Smith IL-2受体结构研究
1988年 J. Trowsdale,R.Duncan建立人类HLA基因图
1988年 J. J. Marchalouis 发现T细胞受体-链
在免疫学技术的重大成果:
Niel K.Jerne
1987年S. Tonegawa 免疫球蛋白基因结构研究
参考书
1.兽医免疫学.杜念兴主编.第二版
2.动物免疫学.杨汉春主编.2002年版
3.医学免疫学.陈慰峰主编.2001年，第三版
4.现代动物免疫学.王世若等主编.1996年版
5.现代免疫学实验技术.湖北科技出版社，1999年版
2.12自身免疫现象和自身免疫病
1907年，Donath 和K. Landsteiner在血红蛋白尿患者血液中发现抗自身红细胞的抗体。
1938年，Dameshek和Schwartz在溶血性贫血患者血液中检出抗自身红细胞的溶血素。
1948年，Hargrave在全身红斑狼疮病人体内检出抗核抗体。
1956年，Witebsky等成功建立多种出现自身免疫损伤的动物模型。
3.1 抵抗感染 机体内的体液免疫和细胞免疫对病原微生物的感染产生不同程度的防御作用。
3.2 自身稳定 机体内免疫系统将体内每天产生的凋亡细胞及细胞残骸清除掉，维持内环境稳定。
3.3免疫监视 机体内的细胞因各种致病因子作用，发生突变转化为肿瘤细胞。机体的免疫系统对这些肿瘤细胞进行识别、清除。
4.免疫学（Immnuology）
1972年G. M. Edelman,R. R. Porter 抗体的分子结构
1977年Rosalyn Yalow 肽激素的放射免疫检测பைடு நூலகம்
1980年G. D. Snell,Jean Dausset, 发现人类和动物中的组织相容性抗原
B. Benacerraf 和免疫应答的遗传控制
1984年George J. F. Kohler,Cesar Milstein 体细胞杂交技术和单克隆抗体技术
一、免疫的概念、基本特性和基本功能
1.免疫（immunity）
古典免疫，指人、动物机体对某种病原微生物的抵抗力以及对同一种病原微生物再感染的特异防御能力。这种抗感染的特异防御能力通过患病过程或人工接种疫苗而建立。
人类最早的人工接种术（以人痘痂皮接种）的发明和应用在中国。清代，俞茂鲲在《痘科金镜赋集解》中记载，种痘法预防天花起始于明朝隆庆年间（公元1567—1572）宁国府。在《种痘新书-论痘宜种》（张琰）、《张氏医通》（张璐、1695）、《医宗金鉴》（1742）中有更 详细的记载。种痘法预防天花先后流传至朝鲜、日本、土耳其、英国等。
1948年 Astrid Fagraeus发现浆细胞中抗体的形成.
1959年 R. R. Porter,G. M. Edelman免疫球蛋白分子结构
1961年 J. F. Miller胸腺的免疫功能
1963年 B. Benacerraf , H. O. McDevitt免疫应答基因研究
1969年 D. C. Dumonde发现淋巴因子
现代免疫是指人和动物机体识别和排斥抗原分子的一系列复杂的功能活动。现代免疫学所研究的现象、规律、技术等都是与人和动物机体识别和排斥抗原分子的功能活动密切相关联的。
2.免疫的基本特性
2.1区分自我和非我 免疫系统能精确识别外源性抗原和自身抗原。机体对自身抗原具有免疫耐受性，是具有潜在识别能力的淋巴细胞在发育的某个阶段与自身抗原接触而消亡。
研究抗原的结构和功能、免疫应答、免疫应答产物及其与抗原反应的规律和免疫技术等方面的一门生物科学。免疫学是研究各种免疫现象及微生物和外源性大分子进入机体后诱导的细胞和分子反应。参与这种免疫应答的细胞和分子组成了免疫学统，它们共同协调地对各种抗原发生反应而构成了“免疫应答”。在基础方面，研究诱导免疫应答的抗原，执行免疫应答的免疫学统，免疫应答的现象、产物和机制；在应用方面，研究各种免疫学检测方法和技术，阐明某些疾病与免疫相关联的发病机制，研究如何控制某些不利于动物机体的免疫反应过程，研制各种疫苗及其他生物制品等。
1955年，Nieis k.Jerne 提出自然选择学说。
1959年，M.Burnet 提出克隆选择学说。
1963年, Kunkel和Oudin发现个体基因型现象。由此，Nieis Jerne于1974年提出独特型网络学说。1975年Richter提出独特型—抗独特型网络学说。1977年，Hiernaux又提出环式网络学说。这三个学说是现代免疫学理论的重大发展，打破了克隆选择学说的局限性，认为免疫应答调节是免疫细胞和免疫分子相互作用的网络调节。
2.2特异性 免疫应答对不同的抗原具有高度特异性，淋巴细胞的膜表面抗原受体与相对应的抗原分子表面的抗原决定簇发生特异性结合。
2.3免疫记忆性 与免疫记忆细胞及每一次与抗原接触都能扩大抗原特异性淋巴细胞克隆有关。
2.4自我调节 免疫应答的调节与抗原的刺激、活化淋巴细胞的寿命、各种调控机制有关。
3.免疫的基本功能
2.31888年，P. P. Emile Roux和A. F. J.Yersin发现白喉杆菌毒素。
2.41890年，Richard f. J.Pfeiffer和VasilyI.Isaeff发现抗毒素，提出白喉抗毒素治疗法。
2.51894年，Richard F. J.Pfeiffer和VasilyI.Isaeff发现抗血清的溶菌作用。
十八世纪末，英国医生Adward Jenner 发明牛痘接种预防天花。他在《天花疫苗的由来和效果的研究》（1798）一文中称此技术为种痘（Vaccination，源自拉丁文Vacca 牛）。
免疫应答不一定由病原体诱导，还可由异种蛋白、某些药物（食物、花粉）、自身抗原、肿瘤抗原等诱导。免疫功能活动不仅具有抗感染的有利方面，还可引起过敏反应、输血反应、组织移植排斥反应、自身免疫性疾病等。
1978年 S. G. Nathenson MHC产物抗原结构研究
1979年 J. J. Oppenheim发现白细胞介素
1980年 S. Tonegawa免疫球蛋白基因结构
1983年J. Klein, A. Mellor MHCⅠ类和Ⅱ类基因研究
1984年M. K. McNamara , R. E. Ward抗独特型抗体疫苗研究
1966年 S. Avrmeas,G. Pierce建立酶标抗体技术
1975年 G. J. F. Koher, C. milstein建立体细胞杂交技术和单克隆抗体技术
免疫学中诺贝尔奖获得者及其主要成果
1901年 Emil von Behring 白喉的血清治疗
1908年Paul Ehrlich , Elie Metchnikoff 基础免疫学中研究成果和吞噬作用
1942年 Albert H. Coons发明免疫荧光法
1946年 J. Oudin建立单向琼脂免疫扩散反应
1948年 O. Ouchterlony, S. D. Elek建立双向琼脂免疫扩散反应
1953年 P. Grabar, C. A. William建立免疫电泳分析
1960年 R.Yalon,S. A.Berson建立放射免疫分析技术
2.91902年，Charles R. Richet 和 Paul J. Portier发现过敏反应。
2.101903年，Almroth E. Wrigth和Stewart R, Douglas发现调理素，证明吞噬细胞的吞噬作用在抗体的协助下可大为增强。
2.111905年，Clemens P. von Pirquet和Bela Schick发现血清病，开创免疫病理学的研究。
现代免疫学是一门实验科学，在科学实验的基础上解释免疫现象、探讨免疫学的规律。
二免疫学发展简史
1.免疫学的萌芽期16世纪—19世纪末，经验阶段
中国医生，约1570年，人痘人痘痂皮接种预防天花。
英国医生Adward Jenner ，1796年，发明牛痘接种预防天花。
2.免疫学的兴盛期19世纪末—20世纪中叶，以大量的科学实验探讨免疫学的规律。主要成就有：
根据抗原的概念，抗原有两种性能：①免疫原性（immunogenicity），即抗原刺激机体免疫系统产生免疫应答的过程。该过程包括：抗原进入机体后，刺激淋巴细胞活化、增殖、分化，产生抗体或致敏的效应淋巴细胞。②免疫反应性（immunoreactivity），即抗原与相应抗体或致敏的效应 T 细胞发生特异性反应的性能，又称反应原性（reactogenicity）。同时具有这两种性能的物质称为 完全抗原（completeangigen），一般说的抗原即完全抗原，如细菌、病毒、异种动物血清和大多数蛋白质等。只具有免疫反应性，而单独使用不能刺激机体产生免疫应答的物质（即不具有免疫原性），为不完全抗原（incomplete antigen）或半抗原（ hapten）。如大多数的多糖、某些小分子的药物（如青霉素）和一些简单的有机分子（分子量小于 4kD ），它们本身无免疫原性，不能刺激机体产生抗体或效应 T 细胞，但能与已产生的抗体发生特异性反应。当半抗原与载体蛋白（或具有免疫原性的载体）结合后可成为完全抗原，进入机体后可刺激免疫系统产生免疫应答。
2.61895年，Jules J. B. V. Bordet以实验证明抗血清的溶菌作用是溶菌素（即抗体）和补体协同作用的结果。
2.71897年，Paul Ehrlich提出体液免疫学说，认为血清抗体是抗感染的首要的；并于1908年提出抗体形成的侧链学说
2.81900年，Karl Landsteiner发现人类血型。
1913年Charles R.Richet 发现过敏反应
1920年Jules Bordet 发现补体
1928年Charles J.H.Nicolle 斑疹伤寒的研究
1930年Karl Landsteiner 发现人类血型
1960年F. M. Burnet,P. B. Medawar 发现获得性免疫耐受性