遗传学 连锁遗传规律
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a. 交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会 b. 交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
F1配子类型分析
×
F1
配子产生
N(AB)=N(ab) N(Ab)=N(aB)
减数第二分裂
表 型：A_B_ 基因型：AABB, AABb, AaBB, AaBb 配 子：AB, AB, Ab, AB, aB, AB, ab
表 型：A_bb 基因型：AAbb, Aabb 配 子：Ab, Ab, ab
正确答案： d=(1338/6952)^(1/2)=0.44, a=0.44
Rf=(b+c)/(a+b+c+d)=1-(a+d)=0.12=12%
（三）影响重组值的因素
基因在染色体上的位置：末端基因重组率高 基因之间的距离 配子生活力 群体大小 低温、辐射 激素 二价阳离子浓度 年龄
遗传距离
遗传距离(genetic distance)
结果远离
95 78.5
9： 3： 3： 1
97 78.5
1 26.2
419 419
实验分析
紫长 P_L_ 实际数 226 F2 紫圆 P_ll 95 红长 红圆 ppL_ ppll 97 1 总数 419
按照单位性状划分：
花色：紫色（226+95）：红色（97+1）=3.276：1
形状：
长（226+97）：圆（95+1）=3.364：1
连锁：位于同一条染色体上的非等位基因彼此相 连相互制约而联系在一起向后代传递的现象。
2. 完全连锁
同一染色体上的非等位基因不发生分离而 被一起传递到下一代的现象。目前知道的 仅雄果蝇和雌家蚕属于完全连锁。 杂交实验结果与一对相对性状杂交实验结 果一致，即F1自交后代表现3：1分离比， 而F1测交后代表现为1：1的分离比。
计算公式
重组型配子数 Rf 100% 配子总数
重组率的测定
测交 自交
利用测交测定重组率
重组率Rf计算： （154＋151）/2839*100%=10.74%
依据测交实验估算重组率
测交后代表型代表着被测交个体的配子类型
AB连锁：
AABB × AaBb aabb × aabb
× ab
AB
Ab
按照单位性状进行划分，发现性状分离 比例基本符合3：1。
第二个实验: 相斥相（ repulsion phase）
P 紫花、圆花粉粒（PPll）× 红花、长花粉粒（ppLL） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数：226 理论数：235.8
按照单位性状进行划分，发现性状分离比例接 近 3 ： 1。
基本概念
相引相（Coupling phase）
– in the cis phase, AABB, aabb – 不同显性基因或不同隐性基因联系在一起
相斥相（Repulsion phase）
– 显性基因与隐性基因联系在一起 – in the trans phase, AaBb?
（二） 连锁现象的解释
问题：F1产生配子数目不等，为什么？ 问题的分解：
– F1产生的配子类型如何？ – 各种类型配子数目是多少？ – 如何检测不同类型的配子？ – 选择什么样的材料进行实验？
测交实验
• 摩尔根果蝇实验
摩尔根果蝇实验
眼色： 红眼-显性(pr+)； 紫眼-隐性(pr) 翅长： 长翅-显性(vg+)； 残翅-隐性(vg)
A B a B
a
b
A
b
AaBb 相引型
AaBb 相斥型
结 论
无论是相引相还是相斥相杂交实验的F2代观 察结果按照一对相对性状统计分析时均符合 3：1的比例，即符合分离规律； 但是按照两对相对性状统计表型时，不符合 9：3：3：1的比例，即不符合自由组合规 律 Bateson和Punnett 推测这种现象是由于两 种亲本型配子多于两种重组型配子所致。 为什么亲本型配子数目与重组型配子数不等？
亲本 P
F1
灰色、紫眼 × 黑色、红眼 bbpr+pr+ b+b+prpr
灰色、红眼 b+b+pr+pr+ 灰色、紫眼 b+b+prpr 1 :
×
黑色、紫眼 bbprpr
测交 F1
黑色、红眼 bbpr+pr+ 1
拟等位基因（pseudoalleles）
完全连锁、控制同一性状的非等位基因
– 表型效应相似 – 功能密切相关 – 在染色体上的位置又紧密连锁的基因 – 拟等位基因突变体相互杂交的F1在功能上得到 互补，表现为野生型
染色单体。
拷贝选择模型（copy choice model):
同源染色体的所有染色粒非常紧密地平行排列在一起，连 接物质会从一条同源染色体新产生的染色粒转移到另一条 新产生的染色粒，导致遗传物质的交换
染色体重组
染色体间重组 – 非同源染色体间的自由组合 – 产生两种新的基因型配子 – 配子比例：1：1：1：1 染色体内重组 – 非姐妹染色单体间的交换 – 产生重组型配子 – 亲本型配子>重组型配子
白花 aaA’A’ 白花
A a‘ a A‘
AAa’a’
红花
3. 不完全连锁、交换与重组
不完全连锁 (incomplete linkage)
– 指位于同一染色体上的非等位基因在配子形 成过程中发生了互换，不再伴同遗传的现象。
交换 (crossover)
– 在减数分裂期间同源染色体相互配对时，同 源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互 换，其过程称为交换。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338 434.5
6952 6952
理论数： 3910.5 1303.5 1303.5
结果：（1）F2存在四种表型；（2）不符合9：3： 3：1；（3）亲本型数多，而重组型数少
座位，表现为连锁基因的重组。 交叉：是细胞学观察到的染色体交叉现 象，这种现象只有在双线期同源染色体 互斥，交叉点端化时才能观察到。
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术 （花斑染色技术）
染色体交换的机制
断裂－重接模型（breakage and reunion
model）:
一对非姊妹染色单体在交叉点断裂，然后交互连接成重组
第四章 连锁遗传规律
本章内容
第一节 连锁遗传规律 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点与难点
连锁遗传规律的内容 连锁与交换的机理及遗传分析 交换值及其测定
4.1 连锁遗传规律
（一）连锁遗传现象的发现
第一个实验: 相引相（Coupling phase）
5.3 基因定位与连锁遗传图
基因定位 两点测验 三点测验 干扰与符合 作图函数 连锁遗传图
（一） 基因定位
基因定位（Gene mapping）
指确定基因在染色体上的位置。 染色体定位：只把基因定位到某条染色体上； 细胞水平上的基因图，又称为细胞遗传图。 区域定位：从细胞遗传学水平，用染色体显带 等技术在光学显微镜下观察，将基因定位到染色 体的具体区带。
重组 (recombinant)
– 通过染色单体间的交换，产生新基因组合或 染色体组合的过程称为重组。
果蝇的杂交实验
产生了四种类型的配子，两种亲本型 >两种重组型 • 重组型是如何产生的？
（四）连锁遗传的细胞学基础
染色体交换假说
在减数分裂同源染色体间相互配对时， 配对染色体的部分片段偶尔会发生互 换，交换导致相互连锁的基因组合重 新排列产生非亲本型配子。
用Rf表示。 重组率与交换 率相同吗？
重组率与交换值
交换值（cross-over value）
– 指不完全连锁的两基因间发生交换的频率 – 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 – 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。 实际上，交换值≠重组值。
为什么重 组型配子 总是少于 50%?
最大交换值
两个连锁基因之间如果发生一次交换，产 生50%的重组型配子； 如果100%的性母细胞都发生了一次交换， 产生的重组型配子也只是50%，这就是两 个基因间最大的交换值！
4.2 连锁与交换的遗传分析
（一）连锁的表示法
pr vg pr+vg+ pr vg pr vg pr+vg+ pr vg pr+vg+ 野生型：+
实验分析
紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 F2 按照单位性状划分：
花色：紫色（4831+390）：红色（393+1338）=3.016：1 形状：长（4831+393）：圆（390+1338）=3.023：1
观察数： 4831
390
393
1338
6952
AB连锁，依据自交法计算重组率
AABB × AaBb
aabb
A_B_ A_bb n1 n2
aaB_ n3
aabb n4 Ab ab d aB ab 如何建立配子 类型、基因型 及与表型之间 的关系？
1. 配子类型分析：AB 2. 配子比例设定： AB Ab aB a b c
prvg/pr+vg+
pr+vg+
(二）重组频率及其测定
重组频率（recombination frequency ）
指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片 段发生交换的频率 利用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算。 又称重组率（percentage of recombination），或 者重组值（recombination value ）
– 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称 为遗传图距。 – 以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)， 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
– 如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为 20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。
基因间的距离与交换值、遗传距离、 连锁强度间的关系
重组率/交换值的幅度经常变化于0→50%之间；但 是交换值可以大于1。 当重组率/交换值→0%，连锁强度越大，基因间的 距离越近，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 重组率/交换值→50%，连锁强度越小，基因间的距 离越远，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 当重组率为50%时，可能是自由组合也可能是同一 染色体相距较远的两个基因。
结果分析
测交亲本提供隐性等位基因的配子，因 此测交后代表型实际上代表了被测交亲 本的基因型。
测交后代四种表型→F1产生了四种配子 F1四种配子数目不等，亲本型配子多， 重组型配子少，分别接近1：1 亲本型配子>50%,重组型配子<50% 非等位基因之间，非自由组合 两个性状有连在一起遗传的倾向！
基本概念
表 型：aaB_ 基因型：aaBB, aaBb 配 子：aB, aB, ab
一种表型对应多种配子类型！
பைடு நூலகம்
表
型：aabb
基因型：aabb
配 子：ab
一种表型对应一种配子类型！
因为：aabb=(ab)×(ab) 所以：n1/N=d2………… ② 另有a=d, b=c, a+b+c+d=1
请计算P、L之间的重组率
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
F1配子类型分析
×
F1
配子产生
N(AB)=N(ab) N(Ab)=N(aB)
减数第二分裂
表 型：A_B_ 基因型：AABB, AABb, AaBB, AaBb 配 子：AB, AB, Ab, AB, aB, AB, ab
表 型：A_bb 基因型：AAbb, Aabb 配 子：Ab, Ab, ab
正确答案： d=(1338/6952)^(1/2)=0.44, a=0.44
Rf=(b+c)/(a+b+c+d)=1-(a+d)=0.12=12%
（三）影响重组值的因素
基因在染色体上的位置：末端基因重组率高 基因之间的距离 配子生活力 群体大小 低温、辐射 激素 二价阳离子浓度 年龄
遗传距离
遗传距离(genetic distance)
结果远离
95 78.5
9： 3： 3： 1
97 78.5
1 26.2
419 419
实验分析
紫长 P_L_ 实际数 226 F2 紫圆 P_ll 95 红长 红圆 ppL_ ppll 97 1 总数 419
按照单位性状划分：
花色：紫色（226+95）：红色（97+1）=3.276：1
形状：
长（226+97）：圆（95+1）=3.364：1
连锁：位于同一条染色体上的非等位基因彼此相 连相互制约而联系在一起向后代传递的现象。
2. 完全连锁
同一染色体上的非等位基因不发生分离而 被一起传递到下一代的现象。目前知道的 仅雄果蝇和雌家蚕属于完全连锁。 杂交实验结果与一对相对性状杂交实验结 果一致，即F1自交后代表现3：1分离比， 而F1测交后代表现为1：1的分离比。
计算公式
重组型配子数 Rf 100% 配子总数
重组率的测定
测交 自交
利用测交测定重组率
重组率Rf计算： （154＋151）/2839*100%=10.74%
依据测交实验估算重组率
测交后代表型代表着被测交个体的配子类型
AB连锁：
AABB × AaBb aabb × aabb
× ab
AB
Ab
按照单位性状进行划分，发现性状分离 比例基本符合3：1。
第二个实验: 相斥相（ repulsion phase）
P 紫花、圆花粉粒（PPll）× 红花、长花粉粒（ppLL） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数：226 理论数：235.8
按照单位性状进行划分，发现性状分离比例接 近 3 ： 1。
基本概念
相引相（Coupling phase）
– in the cis phase, AABB, aabb – 不同显性基因或不同隐性基因联系在一起
相斥相（Repulsion phase）
– 显性基因与隐性基因联系在一起 – in the trans phase, AaBb?
（二） 连锁现象的解释
问题：F1产生配子数目不等，为什么？ 问题的分解：
– F1产生的配子类型如何？ – 各种类型配子数目是多少？ – 如何检测不同类型的配子？ – 选择什么样的材料进行实验？
测交实验
• 摩尔根果蝇实验
摩尔根果蝇实验
眼色： 红眼-显性(pr+)； 紫眼-隐性(pr) 翅长： 长翅-显性(vg+)； 残翅-隐性(vg)
A B a B
a
b
A
b
AaBb 相引型
AaBb 相斥型
结 论
无论是相引相还是相斥相杂交实验的F2代观 察结果按照一对相对性状统计分析时均符合 3：1的比例，即符合分离规律； 但是按照两对相对性状统计表型时，不符合 9：3：3：1的比例，即不符合自由组合规 律 Bateson和Punnett 推测这种现象是由于两 种亲本型配子多于两种重组型配子所致。 为什么亲本型配子数目与重组型配子数不等？
亲本 P
F1
灰色、紫眼 × 黑色、红眼 bbpr+pr+ b+b+prpr
灰色、红眼 b+b+pr+pr+ 灰色、紫眼 b+b+prpr 1 :
×
黑色、紫眼 bbprpr
测交 F1
黑色、红眼 bbpr+pr+ 1
拟等位基因（pseudoalleles）
完全连锁、控制同一性状的非等位基因
– 表型效应相似 – 功能密切相关 – 在染色体上的位置又紧密连锁的基因 – 拟等位基因突变体相互杂交的F1在功能上得到 互补，表现为野生型
染色单体。
拷贝选择模型（copy choice model):
同源染色体的所有染色粒非常紧密地平行排列在一起，连 接物质会从一条同源染色体新产生的染色粒转移到另一条 新产生的染色粒，导致遗传物质的交换
染色体重组
染色体间重组 – 非同源染色体间的自由组合 – 产生两种新的基因型配子 – 配子比例：1：1：1：1 染色体内重组 – 非姐妹染色单体间的交换 – 产生重组型配子 – 亲本型配子>重组型配子
白花 aaA’A’ 白花
A a‘ a A‘
AAa’a’
红花
3. 不完全连锁、交换与重组
不完全连锁 (incomplete linkage)
– 指位于同一染色体上的非等位基因在配子形 成过程中发生了互换，不再伴同遗传的现象。
交换 (crossover)
– 在减数分裂期间同源染色体相互配对时，同 源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互 换，其过程称为交换。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338 434.5
6952 6952
理论数： 3910.5 1303.5 1303.5
结果：（1）F2存在四种表型；（2）不符合9：3： 3：1；（3）亲本型数多，而重组型数少
座位，表现为连锁基因的重组。 交叉：是细胞学观察到的染色体交叉现 象，这种现象只有在双线期同源染色体 互斥，交叉点端化时才能观察到。
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术 （花斑染色技术）
染色体交换的机制
断裂－重接模型（breakage and reunion
model）:
一对非姊妹染色单体在交叉点断裂，然后交互连接成重组
第四章 连锁遗传规律
本章内容
第一节 连锁遗传规律 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点与难点
连锁遗传规律的内容 连锁与交换的机理及遗传分析 交换值及其测定
4.1 连锁遗传规律
（一）连锁遗传现象的发现
第一个实验: 相引相（Coupling phase）
5.3 基因定位与连锁遗传图
基因定位 两点测验 三点测验 干扰与符合 作图函数 连锁遗传图
（一） 基因定位
基因定位（Gene mapping）
指确定基因在染色体上的位置。 染色体定位：只把基因定位到某条染色体上； 细胞水平上的基因图，又称为细胞遗传图。 区域定位：从细胞遗传学水平，用染色体显带 等技术在光学显微镜下观察，将基因定位到染色 体的具体区带。
重组 (recombinant)
– 通过染色单体间的交换，产生新基因组合或 染色体组合的过程称为重组。
果蝇的杂交实验
产生了四种类型的配子，两种亲本型 >两种重组型 • 重组型是如何产生的？
（四）连锁遗传的细胞学基础
染色体交换假说
在减数分裂同源染色体间相互配对时， 配对染色体的部分片段偶尔会发生互 换，交换导致相互连锁的基因组合重 新排列产生非亲本型配子。
用Rf表示。 重组率与交换 率相同吗？
重组率与交换值
交换值（cross-over value）
– 指不完全连锁的两基因间发生交换的频率 – 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 – 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。 实际上，交换值≠重组值。
为什么重 组型配子 总是少于 50%?
最大交换值
两个连锁基因之间如果发生一次交换，产 生50%的重组型配子； 如果100%的性母细胞都发生了一次交换， 产生的重组型配子也只是50%，这就是两 个基因间最大的交换值！
4.2 连锁与交换的遗传分析
（一）连锁的表示法
pr vg pr+vg+ pr vg pr vg pr+vg+ pr vg pr+vg+ 野生型：+
实验分析
紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 F2 按照单位性状划分：
花色：紫色（4831+390）：红色（393+1338）=3.016：1 形状：长（4831+393）：圆（390+1338）=3.023：1
观察数： 4831
390
393
1338
6952
AB连锁，依据自交法计算重组率
AABB × AaBb
aabb
A_B_ A_bb n1 n2
aaB_ n3
aabb n4 Ab ab d aB ab 如何建立配子 类型、基因型 及与表型之间 的关系？
1. 配子类型分析：AB 2. 配子比例设定： AB Ab aB a b c
prvg/pr+vg+
pr+vg+
(二）重组频率及其测定
重组频率（recombination frequency ）
指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片 段发生交换的频率 利用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算。 又称重组率（percentage of recombination），或 者重组值（recombination value ）
– 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称 为遗传图距。 – 以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)， 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
– 如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为 20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。
基因间的距离与交换值、遗传距离、 连锁强度间的关系
重组率/交换值的幅度经常变化于0→50%之间；但 是交换值可以大于1。 当重组率/交换值→0%，连锁强度越大，基因间的 距离越近，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 重组率/交换值→50%，连锁强度越小，基因间的距 离越远，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 当重组率为50%时，可能是自由组合也可能是同一 染色体相距较远的两个基因。
结果分析
测交亲本提供隐性等位基因的配子，因 此测交后代表型实际上代表了被测交亲 本的基因型。
测交后代四种表型→F1产生了四种配子 F1四种配子数目不等，亲本型配子多， 重组型配子少，分别接近1：1 亲本型配子>50%,重组型配子<50% 非等位基因之间，非自由组合 两个性状有连在一起遗传的倾向！
基本概念
表 型：aaB_ 基因型：aaBB, aaBb 配 子：aB, aB, ab
一种表型对应多种配子类型！
பைடு நூலகம்
表
型：aabb
基因型：aabb
配 子：ab
一种表型对应一种配子类型！
因为：aabb=(ab)×(ab) 所以：n1/N=d2………… ② 另有a=d, b=c, a+b+c+d=1
请计算P、L之间的重组率