拟南芥GL2根毛研究 2011

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (1): 119–127,
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00119 ·专题论坛·
拟南芥表皮毛发育的分子机制
高英1*, 郭建强2, 赵金凤3
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中国农业科学院作物科学研究所 , 北京 100081; 北京市农林科学院 , 北京 100097
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北京生命科学研究所 , 北京 102206
摘要
拟南芥(Arabidopsis thaliana)表皮毛是存在于地上部分表皮组织的一种特化的、典型的单细胞结构。近几年, 对其
发育的分子调控机制的研究取得了很大进展, 已克隆出大量的控制表皮毛不同发育阶段的基因, 通过对这些基因的功能解 析揭示出表皮毛发育及生长调节的内在分子机制。该文对拟南芥表皮毛发育的最新研究进展进行综述, 并展望了关于表皮 毛的研究方向及潜在的应用价值。 关键词 拟南芥, 分子机制, 转录因子, 表皮毛
高英, 郭建强, 赵金凤 (2011). 拟南芥表皮毛发育的分子机制. 植物学报 46, 119–127.
表皮毛(trichome)是大多数植物地上部分表皮组 织所特有的一种结构, 其形态多种多样, 可以由单细 胞构成 , 也可以由多个细胞构成 ; 有的具有分支 , 有 的则不具有分支; 有的有腺体, 有的则无腺体(Payne et al., 1999; 普莉等, 2003)。作为植物组织表面的表 皮毛, 它的主要功能是增加表皮层厚度, 以减少热量 和水分的散失; 同时它还保护植物免受昆虫和病原体 的侵害以及降低机械损伤和紫外光伤害等 (Szymanski et al., 2000)。此外, 一些类型的表皮毛 也有重要的经济价值, 比如棉花(Gossypium spp.)胚 珠的表皮毛——棉纤维, 是纺织工业中最重要的天然 纤维。 中国蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛在 其大量吸收重金属砷方面起着非常重要的作用, 研究 发现, 砷在蜈蚣草羽状表皮毛中的含量最高, 在羽状 表皮毛中其相对重量分别是表皮细胞和叶肉细胞的 2.4和3.9倍。此研究结果暗示, 表皮毛具有高度吸收 重金属化学元素的能力, 这无疑对提高土壤重金属污 染的主动防御以及新防御措施的开发利用有重要的 启示作用(Li et al., 2005)。 拟南芥(Arabidopsis thaliana)表皮毛是一种特化 的、典型的单细胞表皮毛 , 无腺体。表皮毛一般有 3 个分支, 广泛分布于莲座叶、茎、茎生叶以及花瓣上, 但在下胚轴或子叶上没有表皮毛。在不同的器官上 ,
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表皮毛的形态和密度有很大差异 , 莲座叶表皮毛有 3–4 个分支 , 而茎生叶表皮毛的分支数较少 , 茎上的 表皮毛没有分支。 拟南芥表皮毛虽然不分泌化学物质, 但 可 以 阻 碍 草 食 动 物 的 侵 害 (Szymanski et al., 2000)。拟南芥表皮毛作为一种特化的、典型的单细 胞结构, 可作为一种很好的模式系统来研究细胞命运 决定、细胞周期调控、细胞极性以及细胞增大等细胞 分化方面的问题。近几年, 对其发育的分子机制研究 取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详 尽的阐述。
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拟南芥表皮毛发育
目前对拟南芥表皮毛发育的研究主要集中在莲座叶 上的表皮毛, 它们由新叶基部快速分裂的原表皮细胞 发育而来 (Marks, 1997; Hulskamp et al., 1999; Larkin et al., 2003)。 拟南芥叶片表皮毛的发生过程与 整个细胞的发育及核内 DNA 再复制有关 (Payne et al., 1999)。表皮毛细胞经历4次核内再复制, DNA含 量达到32C(C相当于单倍体细胞核的DNA含量)后细 胞开始增大。建立在形态学标准基础上, 拟南芥表皮 毛发育可分为6个阶段。阶段1: 最开始, 一个定向的 表皮细胞相对于周围的表皮细胞快速膨胀(图1A), 细
收稿日期 : 2010-02-11; 接受日期: 2010-09-25 基金项目 : 863 计划 (No.2006AA10Z106) * 通讯作者。 E-mail: gaoying@

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图1 表皮毛细胞形态发生的不同发育阶段(每个细胞右下角的数字表示特定的发育阶段)(Szymanski et al., 1998) (A) 形态发生的早期阶段: 阶段1, 在叶面上表皮毛前期细胞的径向增大; 阶段2, 表皮毛细胞杆状结构的出现和增大; 阶段3, 分 支结构的形成; 阶段4, 杆状结构和分支的进一步增大, 此时分支的尖端是钝的; (B) 表皮毛发育的后期阶段: 阶段5, 杆状结构和分 支的继续扩张, 此时的分支顶端变尖; 阶段6, 有乳状突起表面的成熟表皮毛。Bar=20 μm。 Figure 1 Scanning electron micrographs demonstrating the different developmental stages of trichome morphogenesis(numbers positioned at the lower right corner of each cell indicate the specific developmental stages) (Szymanski et al., 1998) (A) Early stages of morphogenesis: stage 1, radial expansion of the trichome precursor in the plane of the leaf; stage 2, stalk emergence and expansion; stage 3, formation of branch structures; stage 4, expansion of the stalk and branches, which have blunt tips; (B) Late stages of trichome development: stage 5, continued expansion of the stalk and branches, which develop pointed tips; stage 6, mature trichome with papillate surface. Bar=20 μm.
胞核进行核内复制。阶段 2: 当表皮毛前期细胞扩展 到比周围细胞直径大2–3倍时, 开始出现垂直于表皮 细胞层面的凸起 , 产生了表皮毛细胞的杆状结构 ( 图 1A)。阶段3: 紧接着, 正在生长的细胞顶端发育出细 胞增大的共轭焦点, 表皮毛分支开始发生(图1A)。拟 南芥叶表皮毛根据地理品系一般会形成2–4个分支。 分支的方向与叶片基部到顶部轴向相互对齐, 且分支 间的角度非常规则(Hulskamp et al., 1994)。阶段4: 在所有分支发生后 , 细胞通过弥散性生长继续增大 , 这样该细胞在直径和高度上就会有所增大。开始, 正 在生长的表皮毛分支是钝的(图1A)。 阶段5: 后来, 顶 端逐渐变尖(图1B)。阶段6: 在细胞增大停止后, 表皮 毛细胞表面形成数量不等的乳突 ( 图 1B), 周围由 1 圈 表皮支持细胞围绕(Johnson et al., 2002)。表皮毛在 经历了这 6个阶段的发育过程后 , 其形状、大小、空 间排布发生了根本性变化, 暗示这个过程的完成需要 大量基因的参与(Szymanski et al., 1998)。
控。目前已分离获得 70 多个表皮毛发育缺陷的突变 体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表 皮毛扭曲、分支不正常和玻璃状表皮毛6种表型。通 过遗传分析的方法已鉴定出如图2所示的控制拟南芥 表皮毛不同发育阶段的基因30多个(Hulskamp et al., 1994; Larkin et al., 1994, 2003; Marks, 1997; Hulskamp et al., 1999; Schellmann and Hulskamp, 2005; Morohashi et al., 2007)。本文主要介绍影响表 皮毛发育的几个关键转录因子及调节因子。
2.1
影响表皮毛发育的正调节因子
GL1是最早克隆到的控制表皮毛发育启动的基因, 其 突变体 gl1 表现为叶片几乎无表皮毛 (Larkin et al., 1994)。GL1编码一种R2R3类型的MYB蛋白, 由228 个氨基酸组成, 含有3个外显子和2个内含子(Oppenheimer et al., 1991), 3′端存在一段该基因功能发挥 所必需的增强子序列。 GL1是表皮毛特异表达的基因, 只在开始及早期发育阶段的表皮毛中表达(Larkin et al., 1993)。GL1的过表达会使表皮毛数量减少, 表明 它对表皮毛的发育启动还存在负调节作用 (Szyma-
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影响拟南芥表皮毛发育的关键基因
拟南芥叶片表皮毛的发育受到时间和空间的严格调