玉米核心种质及构建方法研究进展

五陵山区地方品种 5 中国地方品种微型核心子集 5 中国自交系微型核心子集 5 LAMP 育种核心子集1
18/124 285/846 94/288
20%
UPGMA -
基于模型聚类方法
Ward- Normix
Nei 氏 -
马氏
Tuxpeno 种族1
48/848
主成分分析、
-
聚类分析
种质特性差异明显
-
-
要标准，其他有玉米种族、育种体系。
空间关系。再如基于距离和基于模型的聚类方法
地理来源和粒型与遗传多样性密切相关。地 理来源与多样性分布的相关性已普遍得到认同。 Malosetti 指出，粒型与玉米驯化的不同阶段有 关，各粒型与玉米驯化不同阶段的时间顺序是爆 裂—硬质—粉质—马齿，马齿是最现代的类型。 从研究的空间分布也观察到，爆裂玉米是离马齿 玉米最远的小组，而其他粒型介于他们之间。而 且研究也表明，遗传特性的分布往往与生态地理 区域是一致的。基于地理来源和粒型分组有其合
2 构建玉米核心种质的取样策略 研究
种质资源的多样性不是随机的，而是有一定 的组织和结构。归纳核心种质的构建，实质上是 将其结构进行分层，也就是分组、分类，深层地揭 示其结构，并在此基础上取样。玉米核心种质构 建偏重于取样策略研究，即各种标准和方法在分 类取样中的应用。 2.1 构建数据的采用
核心种质构建通过基本信息数据和农艺、形 ·82·
Abstract：Maize is a crop with rich genetic diversities. Establishment of core collection is a new way to utilize the diversities. Countries around the world have begun related studies to establish various core collections or subsets. The paper reviewed sampling strategies or methods used in related studies.
Ward- MLM 方法是 Franco 等 在 [12] 玉米核心 种质构建中提出的，又叫两步 Ward- MLM 分类
理性，地理来源表示的是不同的进化方向，粒型 表示的是不同的进化起源。
Malosetti 在对构建乌拉圭地方种核心种质 的取样策略研究中，比较了玉米种族、地理来源、 地理来源 + 粒型的分组标准，认为地理来源 + 粒
收稿日期：2010- 04- 21 基金项目：山西省科技攻关项目（2007031002- 6） 作 者 简 介 ：李健英（1955-），女，山西武乡人，研究员，主要从事农业科技信息工作。
·81·
山西农业科学 2010 年第 38 卷第 9 期
国家参加，项目第 1 期按玉米种族分组进行 50 多次试验，鉴定 7 312 份材料，构建 31 个初级核 心子集或育种核心子集 [3]。欧洲启动 RESGEN CT96- 088 项目，对意大利、德国、法国、希腊、葡 萄牙、西班牙以及荷兰的玉米地方品种进行了表 型多样性评价，构建了各国核心种质，并在此基 础上进行分子多样性评价，构建了欧洲玉米核心 种质。Cosmos Magorokosho[1]对津巴布韦、赞比亚、 马拉维收集的地方品种进行了表型和 DNA 水平 上的多样性鉴定，构建了核心种质。日本基于 AFLP 多态性，从保存在国家农业科学研究所
摘 要：玉米是多样性丰富的一种作物，构建核心种质是研究和利用其多样性的一个崭新途径。世界各国都
开展了构建玉米核心种质的研究，建立了多个核心种质库或核心种质子集。系统介绍了构建玉米核心种质
的研究进展及基于距离和基于模型的聚类方法两步 Ward- MLM 取样策略和组（类）内取样量计算方法 D 方
法的应用。
Key words：Maize；Core collection; Sampling strategy; Cluster method
玉米栽培历史悠久，经过长期的自然选择和 人工选择，形成了极其丰富的种质资源，蕴含丰 富的遗传多样性。大范围的玉米地方品种资源的 收集整理始于 1943 年，当时洛克菲勒基金会和 墨西哥农业部启动了一个针对玉米品种资源的 合作项目。从 20 世纪 70 年代开始，更多的国家 开始玉米种质资源的收集工作。随着种质资源收 集工作的启动与发展，种质资源数目的急剧增 加，给资源的管理、评价、鉴定等工作造成了很大 的障碍。针对这一问题，Frankel 和 Brown 于 1984 年提出了基于遗传多样性构建核心种质的解决 方案，为遗传资源的研究和利用提供了崭新的解 决途径。
态性状等数据的参与分析，利用各性状的差异来 剔除亲缘关系相近的样品并抽取核心样品。各研 究采用的性状及其数目有所不同，巴西核心种质 构建采用 18 个性状数据[6]，CIMMYT 育种核心子 集的构建采用了 15 个性状数据[7]。
各性状对变异有不同的贡献[8]，因此研究中 还涉及到性状的取舍。主成分分析是筛选用于构 建核心种质性状的一种方法，剔除对变异贡献极 小的性状，去除冗余性状对分析的影响，提高分 析效率。Marcos Malosetti 等[9]在构建核心种质时， 对 852 份玉米种质的 17 个性状的数据进行主成
李健英等：玉米核心种质及构建方法研究进展
分分析，去掉 6 个与主成分不相关的变量，然后 取 11 个性状作为构建数据。一些研究也先后在 核心种质的研究中证实了主成分分析去除冗余
Ward 方法。评价时使用 2 组数据，不同类型和数 目的性状，平均的平方欧氏距离作为相异性量 度，在性状类型和数目不同的情况下，UPGMA 对
构建核心种质受到了世界各国的广泛重视。 在对所保存种质资源试验、鉴定、评价的基础上， 世界各国都开展了构建玉米核心种质的研究（表 1）。拉丁美洲玉米计划（LAMP）是第 1 个合作鉴 定玉米种质资源的国际项目，共有巴西、玻利维 亚、哥伦比亚、智利、危地马拉、墨西哥、其有巴拉 圭、秘鲁、乌拉圭、委内瑞拉、美国、阿根廷 12 个
结合应用，吸纳二者的特点，进行互补，最终使聚 类方法具有统计性质，从而形成更好的解决方 案。基于距离和基于模型聚类方法的结合经历了 一步步地发展与改进，从 Ward- Gaussian 混合模 型到 Ward- LM 模型再到 Ward- MLM 模型，解决 了 Gaussian 模型只能利用连续变量、LM 模型没 有考虑到大数据集经常会出现空单元的问题。
18/91
Ward- Normix
马氏
-
基于产量、穗腐病、无倒伏植株率、
籽粒含水率的选择指数
加勒比地方品种 1
100/498
Ward- Normix
马氏
P
基于产量、穗质量、无倒伏植株率的
选择指数
加勒比玉米、Conico 种族 2
-
Ward- MLM
Gower
-
欧洲玉米核心种质 3，4
96/395
-
-
-
总等位变异数
-
Biblioteka Baidu
模拟退火算法
-
基于产量、穗腐病、籽粒水分、倒伏
率的选择指数
-
农艺性状表现好，产量高，穗等级高
乌拉圭地方品种 1
90/845
Ward
欧氏平方
C，P，L
随机和 Diwan 提出的相对多样性法
巴西地方品种 1
243/806 80/806
主成分分析
-
C，P，L，R，P+MV 随机
墨西哥 Zapalote Chico 种族 1
M
瑞士地方品种 5
34/171
Ward
modified Rogers
D
津巴布韦、赞比亚、马拉维地 74/267
Ward- MLM
欧氏
-
方品种 1
样品间最大平均遗传距离
注：1 表示表型数据；2 表示三向表型数据；3 表示同功酶数据；4 表示 RELP 数据；5 表示 SSR 数据；* 表示核心种质 / 原群体的 比率。
1 玉米种质资源的收集与各国核 心种质的构建研究
在世界主要的基因库大约保存有 65 000 份 玉米材料，90%是栽培玉米（Z mays）[1]。玉米的多 样性中心在中南美洲。CIMMYT 有着世界上最大 的玉米基因库，保存有 25 609 份玉米材料，来自
64 个国家，其中 21 767 份来自中南美洲。据美国 国家种质系统显示，截止 2009 年 11 月底，美国 保存有 26 647 份玉米种质材料，来自 100 多个 国家。玉米 15 世纪传入欧洲和亚洲，1996 年欧 洲农作物遗传资源网合作计划在罗马召开会议， 建立玉米中心数据库的提议得到 16 个参会国家 18 位代表的支持，会后在塞尔维亚 Zemun Polje 玉米研究所建立欧洲玉米数据库，保存有 13 个 国家 11 865 份玉米种质材料的信息。我国也具 有丰富的玉米种质资源，截止到 20 世纪 90 年代 末，我国所收集到的玉米地方品种已经达到了玉 米总资源的 76.65％，在我国玉米种质库中保存 有 17 000 多份材料[2]。
关 键 词 ：玉米；核心种质；取样策略；聚类方法
中 图 分 类 号 ：S513.024
文 献 标 识 码 ：A
文章编号：1002- 2481（2010）09- 0081- 05
Maize Core Collection and Its Establishment
LI Jian- ying，XIE Rui，LI Zheng- li，CAO Yu- bin，GUO Jun- hong （Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）
表 1 世界各国构建玉米核心种质研究及取样策略
研究项目 中国地方品种 1 中国自交系 1
取样比率 951/13 521 242/3 258
聚类方法 * Ward Ward
距离算法 -
取样量计算 L L
组内取样方法 随机 随机
中国西南玉米地方品种 5
9/54
UPGMA
Nei 氏
-
地理起源相距远，遗传多样性较大，
类的划分是一致的，而且，同最短距离法和 Ward 方法比较，UPGMA 表现出较高的同表象相关系 数。Franco 的比较研究也表明，对于距离算法， UPGMA 总是优于 Ward，所构建的核心子集有显 著的多样性[11]。
单一的方法并不是最好的解决方案，玉米核 心种质构建中的一个趋势是各种方法的结合应 用，如聚类分析与主成分分析或判别分析结合应 用，用主成分分析证实聚类结果并且研究分组的
山西农业科学 2010，38（9）：81- 85 doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2010.09.24
Journal of Shanxi Agricultural Sciences
玉米核心种质及构建方法研究进展
李健英，解 睿，李正莉，曹宇宾，郭俊宏
（山西省农业科学院，山西 太原 030031）
（NIAS） 基因库的 300 份和 1 000 份的玉米材料 中分别选出 17 个北海道和 69 个其他材料构成 日本玉米地方品种核心库。中国农科院依据所 收集种质的基础信息以及表型特性评价了中 国国家种质库中所收录的 13 521 份地方品种和 3 258 份自交系，分别构建了核心种质库[2]。在此 基础上，刘志斋[4]采用 SSR 标记构建了中国地方 品种的微型核心库。Yu 等[5]分析了 288 个自交系 （其中 242 个来自中国国家种质库自交系核心 库）49 个 SSR 位点的多态多样性，构建了中国自 交系微型核心子集。
数据的有效性。 随着分子生物学的发展，分子标记技术已被
广泛应用于种质资源的多样性研究，从 DNA 水 平上反映种质材料的遗传差异。玉米核心种质构 建也越来越趋向于利用分子标记数据，常用的分 子标记技术有 RFLP 和 SSR。 2.2 玉米核心种质第一层次分组标准
构建玉米核心种质库，一般进行 2 个层次的 分组（类），地理来源和粒型是第一层次分组的重
策略。第 1 步使用系统聚类方法 Ward 方法分组， 第 2 步通过 MLM 模型改进、优化第 1 步划分的 小组，其中采用了 2 种规则，upper- tail 方法（也 叫 Mojena 指数）和最大似然比检验。MLM 模型 在形状、方向和体积上优化在多维空间中所分布
型分组标准好于种族分组标准，并且所进行的判 别分析也证实，地理来源 + 粒型表现出很高的正 确分组[9]。 2.3 聚类方法研究