第7章：种内和种间关系

7.1.1.2 倒数产量法则 （reciprocal yield law） 植物单株平均重量（ ）的倒数与密度 （d）呈线性关系。
A, B为系数，这一方程适合许多农作物。
7.1.1.2 -3/2幂定律 （-3/2 power law） 高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平 均株干重（ ）与密度（d）的关系表达为：
3.高斯假说（Gause hypothesis） 生态习性相近（食物、利用资源的方式 等相同）的两个不同种群不能在同一地区 长期共存。即生态位相同的两个种群不能 生态位相同的两个种群不能 永久共存。这一假说被称为高斯假说，又 永久共存 称为竞争排斥原理（competitive exclusion principle）。
（2）有性繁殖的类型 ①雌雄同体：自体受精（密度过低、缺少 传粉媒介）和异体受精（优先）。 ②雌雄异体。 （3）亲体投入 生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。 稳定的环境中亲体投入主要用于抚育后代， 变化的环境主要用于配子的生产。
7.1.2.2 性比
Fisher氏性比理论 Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于 氏性比理论 1：1。雌雄两性应该有相等投入，稀少型有利，如 果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度 就比较高。 如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，另 一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳 类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有 关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌 性一般不离开家区。
7.2.1竞争（competition）
1. 概念： 具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为 了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利 影响，被称为竞争。 种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一 个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群： 占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他 生态习性分化，如时间分隔等。
种群1的增长模型为：
种群2的增长模型为：
（2）竞争结果： A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, K2<K1/α B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。 K1<K2/β, K2>K1/α C. 两种群稳定地共存。 K1<K2/β, K2<K1/α D. 两种群不稳定地共存。 K1>K2/β, K2>K1/α
7.1 种内关系
动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内 关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、 等级制、利他行为、通讯等。 植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。
7.1.1 密度效应
动物的死亡 率有的 与密度 有关（K选择者多 见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对 策者多见）。随着密度的增加，动物产量表现为 抛物线形变化，有一个最高产量密度。 植物与动物有明显的不同，植物的死亡率一般 都与密度有关。 同种植物的密度引起的死亡称为 自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起 的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。 密度与产量表现为以下三个规律（经验公式）。
4. 竞争的类型和一般特征
类型：①利用性竞争；消耗有限的共同资源。② 干扰性竞争；个体间直接的相互作用。 一般特征：①竞争结果的不对称性，一个体的代 价远高于另一个体。②对一种资源的竞争能影响 对另一资源的竞争结果，如植物对光的竞争影响 根对营养物质和水分的竞争。
5. 种间竞争模型
（1）模型： 1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔 泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。 他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入 了新的参数----竞争系数（α，β）。
7.1.1.1 最后产量恒值法则
（law of constant final yield）
在一定范围内，当条件相同时，不管一个种 群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald研究不同密度三叶草的产量（植株 干重），在发育过程中（62，131天），产量与 密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无 关。 Y为总产量#，常数； d密度。 为平均每株重量；
7.1.2.4 植物的性别系统（自学）
7.1.2.5 动物的婚配制度
繁殖期动物某一性别个体占有异性配偶的数目。 ①多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定， 对后代照顾少。 ②一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。 ③一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定， 较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力 强。 ④一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等， 少见。性比不稳定。
决定动物婚配制度的主要生态因素是资源 （食物、营巢地）的质量和分布。 高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制， 雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶 的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。 资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌 性只与这些雄性婚配。条件极端严酷时，抚育 后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。
（3）原因分析：
1/K1 和1/K2 分别为种群1和2的种内竞争强度， K1 越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。 而α/K1 是种群2对种群1的种间竞争强度的指标； β/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2, 种群1的种内竞争强度小于种间竞争强度。 K2<K1/α，即1/K2>α/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。 K1<K2/β, K2>K1/α，与A情况相反。
7.1.2.3 性选择
性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择） 或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择） 而产生。很多副性征都是性选择的产物。 让步赛（handicap）理论：拥有质量好的副性征 表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能 量消耗，去生产这些奢侈的副性征。 Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣 意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑 选特征编码，雄性也会对该特征编码。
种间竞争模型
α为种群2的竞争系数，表示在种群1的环 境中，每增加一个种群2个体对种群1所产 生的密度效应（抑制作用）。在种群1的环 境容纳量（K1）中，除有N1 占据外，还有 αN2的空间或资源被种群2所占用了。显然， α越小，种群1的竞争力越强；α越大，种 群2的种间竞争力越强。 β为种群1的竞争系数。
3. 昆虫的社会组织
昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工 与合作。分工表现在行为、生理和形态上， 使社会中的成员在职责、行为和形态上分为 各异的“等级”。 如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、 特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退 化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器）， 专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁 （雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰 （雄）。
伴随昆虫社会分工的发展，社会内个 体间的联系和合作 联系和合作必然同时发展。分化的 联系和合作 种群只有通过整合作用，才能形成社会整 体。这种整合包括行为上（相互识别、交 换信息）、生理上和遗传上的。高度社会 化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争 中获得高度的适应，同时每个个体失去了 其独立性。
7.1.4 利他行为
单独培养大草履虫
草 履 虫 定 量
单独培养双小核草履虫
混合培养大草履虫
混合培养双小核草履虫
0 1
2
4
5
6
7
8
9 10 11 12 /d
13 14 15
（2） 空间隔离和食性分化 在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫， 结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以 细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以 酵母菌为食。 （3） 生态习性的分离（如时间分隔） 均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行 性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。
1. 中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。0 0 2. 竞争：直接或间接的抑制性影响。- 3. 偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。- 0 4. 寄生：一种群个体生活于另一种群个体中。+ 5. 捕食：一种被另一种所食。+ 6. 偏利共生：一种有利，另一种无害也无利。+ 0 （共栖） 7. 原始合作：两种都有利，但可分开。+ + 8. 专性互利共生：两种都有利，不可分开。+ +
Population ecology
种群生态学（ 第二部分 种群生态学（四）
李云凯
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6 生活史对策 7 种内与种间关系
7.1 种内关系 7.2 种间关系
第7章 种内与种间关系
种内关系：种群内部个体与个体之间的关系 种间关系：同一生境中不同种群之间的关系
一般地，-α等于-3/2；C=3.5—4.3。
7.1.2 性别生态学
研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。 7.1.2.1 有性繁殖 （1）无性和有性繁殖 无性繁殖的优势：可迅速增殖，占领暂时性新栖 息地；后代带有母本的整个基因组。 有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适 应多变的环境，适应稳定而异质的环境。
第二部分 种群生Hale Waihona Puke Baidu学
4 种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6 生活史对策 7 种内与种间关系 7.1 种内关系 7.2 种间关系
7.2 种间关系
种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生 态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括： （1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种 在种群动态上的相互影响。（ ）协同进化（ 在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（coevolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。 在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在 一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多， 有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形 式。
利他行为是另一种社会性相互作用。利他 行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或 其他个体获得利益的行为。 如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移 动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保 卫巢时放出毒刺而自杀。
7.1.5 集群
阿利氏规律（Allee’s law）：种群密度过密 利氏规律 或过疏都会对种群产生抑制性影响，动物种 群有一个最适的种群密度。 集群的生态意义： ①改善小气候条件。如越冬等。 ②有利于共同取食。如狼等。 ③共同防御天敌。如斑马等。 ④寻找配偶和抚育幼体。 ⑤有利于洄游、迁移或迁徙。
2. 种间竞争实例：
（1） 一个种群被另一个种群完全排挤掉 冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于 雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达， 到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其 害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最终排挤 了冰草。 高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和 大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混 合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草 履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害 物质。
7.1.3.2 社会等级
社会等级指动物种群中各个动物的地位具 有一定顺序的现象。 1. 社会等级的优越性： （1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率 高。 （2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中 均有优先权，有利于种族的保存和延续。
2. 灵长类的社会组织
灵长类的社会组织与食性生态学有关。一 般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害 少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独 霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大 群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性 和幼体（循环式等级为主）。
7.1.3 领域性与社会等级
7.1.3.1 领域性 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群 单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入 的空间。 领域性（territoriality 领域行为）指生物保护 领域的任何积极（主动）机制。
有关领域的概括性规律： （1）领域面积随其占有者 的体重而扩大。 （2）领域面积受食物品质 的影响，食肉动物的领域 面积较同样体重的食草动 物大，且体重越大，这种 差别也越大。 （3）领域面积和行为往 往随生活史，尤其是繁殖 节律而变化。例如鸟类一 般在营巢期领域行为表现 最强烈，面积也大。