低等真骨鱼类肌间骨发生的研究-论文
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子 ２转 录【 ２ 川。捻 同源 蛋 白在 膜 内骨 化 过 程 中起 重
要 作 用［ １ 。在 斑 马 鱼试 验 中发 现 ， 捻 同源 蛋 白 ｌ ａ
和捻 同源 蛋 白 １ ｂ通 过调 节矮 小相 关转 录 因子 ２控
ｒ ｅ ｅ ｖ ｅ ｓ ｉ ｉ ） 轴上肌 的肌 节 里 有 许 多小 刺 ， 每 个 肌 节 约 有９ ～１ ３根 。其 他 鱼 类 中没 有 这 种 类 型 的 小 刺 。 这 说 明， 在 鱼 类 每 个 肌 膈 结 缔 组 织 筋 膜 骨 化 过 程
Ｓ ｐ ７转 录 因子正 调控成 骨细胞 前间充 质细胞 向
成熟成 骨 细胞 的分化［ ２ 矗 ， 也 是矮 小 相关 转 录 因子
被解 开［ １ 。肌间 骨 形成 的分 子 机 制 研 究 主 要 集 中
在 间充质 干 细 胞 向成 骨 细 胞 的定 向 分 化 及 后 者 的
２的一个 下游 基 因［ １ 引。Ｓ ｐ ７转录 因子是成 骨细胞 分 化和骨 形成 所必 需 的骨 特异 性 转 录 因子 ， 是 决定 成
者： 李学军（ １ ９ ６ ７ 一） ， 男， 教授 ； 研究方向 ： 水产动物种质资源与遗传育种． Ｅ — ｍａ ｌ ｌ ： ｘ ｊ ｌ ｉ ６ ７ （ ￣１ ２ ６ ． ｃ ｏ ｍ．
７ ５ ０
水 产 科 学 第３ ２源自卷 类 骨 质矿 化成骨 基 质 ， 形成 最 早 的 骨 组织— — 骨化 中心 （ 又称 骨 化 点 ） ［ １ 。新 形 成 的 骨 组 织 表面 始 终 有 成 骨 细胞 或 骨 原 细 胞 附 着 ， 它 们 向周 围成 骨 。然后伴 随 鱼 体 的生 长 而 不 断 骨 化 长 长［ ３ ］ 。完 成 由点到线 ， 再 到“ Ｙ” 或 “ｂ ” 等 形 状 的 变化Ｅ Ｔ ， ｔ Ｚ － １ ３ ］ 。 在 众 多研究 中 ， 只有 吕耀 平等 ［ ５ 报道 ， 鲥（ Ｔ ｅ ｎ ｕ ａ ｌ ｏ ｓ ａ
过表 达可 导 致 骨 形 态 发 生 蛋 白 ２诱 导 矮小 相 关 转 录 因子 ２乙酰 化增 强 ， 抑制 Ｓ ｍｕ ｒ ｛１ 介 导 的矮 小相 关转 录 因子 ２降解 ， Ｓ Ｔ２细 胞 成 骨分 化 能 力 增 强 ；
反 之减 弱Ｌ ２ 。ｍｉ Ｒ 一 １ ３ ３负 向调 节 矮 小 相 关 转 录 因
晚 却消 失最早 ［ １ ］ 。其 中 ， 我 国最 重 要 的淡 水 养 殖
鱼 类—— 鲤科 鱼类 鱼 体 中 ３类 肌 间骨 的数 量 和 形 态 尤为 复杂 。具有 肌 间 骨 的低 等 真 骨鱼 类 中 ， 肌 间
收 稿 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ５ — １ １ ； 修 回 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ７ — ０ ３ ． 基 金 项 目 ｔ河南 省科 技 创 新 杰 出青 年 基 金 资 助项 目（ １ １ ４ １ ０ ０ ５ １ ０ ０ １ ８ ） ； 河 南 省 水 产 养殖 省 级 重 点 学 科 资 助 项 目． 作 者 简介 ：房 连 聪 （ １ ９ ８ ８ 一） ， 男， 硕士研究生 ； 研究方向： 种 质 资 源 与 生 物 多样 性 保 护 研 究 ． Ｅ — ｍａ ｌ ｌ ： １ ２ ２ ４ ６ ９ ４ ３ ５ ８ （ ￣ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｎ． ｒ 通 讯 作
修 复早期 ， 环氧合 酶一 ２在 局部 环境 中诱 导 前 列 腺素 Ｅ ２增 加 产量 ， 而 前 列腺 素 Ｅ ２可与 骨形 态 发生 蛋 白 Ｓ 共 同诱 导提 高 核心结 合 因子 Ａ １和 Ｓ ｐ ７转 录因子 的转 录［ 。 。 。 。Ａｓ ｈ ａ ｒ ａ ｎ ｉ 等［ ３ ］ 通 过 斑 马 鱼试 验 认 为 ， Ｂ ｍｐ ｌ ａ为骨 中成 熟 胶 原 蛋 白生成 和成 骨 细胞 成 熟 所必需 。通 过激 活 Ｗｎ ｔ 拮 抗剂 Ｄ ｉ ｃ ｋ ｋ ｏ ｐ ｆ同源 物 １ 的表 达或 扰乱 转 录因子与 Ｄ ＮＡ 结 合而 抑制 Ｂ 一 连环 蛋 白／ 转 录 因子 的转 录 活 性 ， Ｓ ｐ ７转 录 因 子 负 调 控 ｗｎ ｔ通 路 ， 进 而调控 骨形成［ １ 。骨 形 成 过 程 中 ， Ｓ ｐ ７转 录 因子 下游 的靶标 有 Ｓ ＡＴ Ｂ家 族成 员 ２ 、 ＶＤ 受体 、 血管 内 皮生 长 因子 、 Ｄ ｉ ｃ ｋ ｋ ｏ ｐ ｛同 源物 １和硬
研 究发 现 ， 肌问骨进化 的特征为 ： 只存 在 于 真
肌 间骨 的发 育 涉 及 间 充 质 细 胞 、 骨 原 细胞 、 成 骨 细胞和 骨 细胞等 细 胞 以及 间充 质 基质 、 结 缔 组 织
膜、 类 骨质、 骨质 、 骨 化 点 等 多 种 微 环 境 。研 究 表 明， 肌 间骨 的形 成 经历 了肌膈 结 缔组 织 的 生 成 和骨 化［ ２ ］ ， 以及 后 续 的 矿 化 、 生 长 和 形 态 演 化嘲 。肌 隔
第 ３ ２卷 第 １ ２ 期 ２ ０ １ ３年 １ ２月
水 产 科 学
ＦＩ ＳＨ ＥＲＩ ＥＳ Ｓ ＣＩ ＥＮ ＣＥ
Ｖｏ ｌ Ｊ ３ ２ ＮＯ ． １ ２
Ｄｅ ｃ ．２ ０ １ ３
低 等 真 骨 鱼类 肌 间骨发 生 的研 究
房 连聪 ， 李 学 军
（ 河南 师范 大学 水 产学 院 ， 河南
关键词 ： 肌问骨 ； 鱼类进化 ； 肌 间 骨形 成 ； 成 骨 细 胞
中 图分 类 号 ： ￥ ９ １ ７ 文 献标 识 码 ： Ｃ 文章编号 ： １ ０ ０ ３ 一 ｌ ｌ １ １ （ ２ ０ １ ３ ） １ ２ — ０ ７ ４ ９ — ０ ４
新 乡
我 国是 世界 第一 水 产 养殖 大 国 ， 鲤 科 鱼类 是 其 重 要 的水产 养殖 对 象 ， 产量 排 在前 ５位 的养 殖 对 象 都 属 于 鲤 科 鱼类 。但 是 ， 鲤 科 鱼类 有 较 多 的 肌 间 骨， 不仅影响 了消费 价值 ， 还 增加 了深加 工难 度。
合 因子 Ａ １ 、 矮 小相关 转 录因子 ２ 、 Ｓ ｐ ７转 录因子 、 豪
猪 蛋 白等 因子 的调控 ［ １ 引。 核 心结合 因 子 Ａ １正 调 控 间 充 质 干 细 胞 向成
骨 鱼类 中 ； 经 历 了“ 复杂 化一 简 单 化” 的 进化 演 变 ； ３
类肌 间骨的进化进 度不 一致， 形 成 过 程 不 完 全 同
步， 髓 弓小 骨 出现 最 早 消 失 最 晚 ， 椎 体 小 骨 出现 最
结缔 组织 膜产 生后 ， 骨 最 先从 营 养 和氧 丰 富 的部 位 开始 形成 ； 间充 质细 胞 渐密 集 并 分裂 分化 为 骨原 细 胞 。部分 骨原 细胞 增 大 ， 演变为成骨细胞 ； 成 骨 细 胞分 泌类 骨 质 ， 并被包埋其 中， 成为骨细胞 ； 继而，
中， 鲥 有 多 个 骨 化 中心 ， 而 其 他 鱼 只 有 一 个 骨 化
中心 。
制 骨骼发 育 和背 腹 模 式 形 成［ ２ 引。豪 猪 蛋 白能 启 动
软 骨 内成 骨 ， 为 矮 小 相 关 转 录 因子 ２的激 活 所 必
需［ １ ， 而肌 问 骨 形 成 的膜 内 骨 化 过 程 没 有 软 骨存
由于 消费 习惯 的差 异 ， 具有 较 多肌 间骨 的鲤科 鱼类
骨 的形态 复杂性 和 数 量多 寡具 有 同等标 志 性 意义 ， 各种 鱼类 肌 间骨特 征 与其 进 化相 适应 ， 与 其 长期 的
生存 繁衍 环 境 有 一 定关 系 。肌 间骨 的 主 要 功 能 只
是起 支持作 用 。培 育无 肌 间骨 的鱼类 （ 特 别 是 大 多 数 的淡水 鱼类 ， 如 鲤科 鱼类 ） 值 得尝 试［ ５ ］ 。肌 问骨 形 成 的抑 制研 究始 终未有 突破 性进展 。
马鱼（ Ｄａ ｎ ｉ ｏ ｒ ｅ ｒ ｉ ｏ ） 的肌 问 骨都 是 在 其 他 骨 骼 完 成 骨 化后才 开始 骨化 ［ １ 。鱼 类 中 ， 肌 间骨 的形 成 过程 与其 他 以膜 内骨 化 形 式 成 骨 过 程 很 可 能 存 在 分 子
调 控差异 。
１ 肌 间 骨 的发 育 演 化
骨［ ８ ］ 。骨化 筋膜 数量 的变 异 部分 由基 因控 制 ， 如 鲆
科 鱼类 和鲤 鱼 （ Ｃ ｙ ｐ ｒ ｉ ｎ ｕ ｓ ｃ ａ ｒ ｐ ｉ ｏ ） ［ ４ ］ 。因为 存 在胶 原未骨化 的筋膜 区域把 骨化的筋膜连接 到椎 骨 ， 一些 研究人 员 据 此 称 之 为 韧 带 ［ １ ¨。唇鲳 （ Ｈｅ ｍｉ ｂ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ
骨细胞 定 向 的主导 因子［ １ 。在 小 鼠试验 中发现 ， 骨
成熟 、 增殖、 分 泌 类 骨 质 和 类 骨 质 矿 化 成 骨 质 。在 体 内环境 中 ， 成骨细 胞 与骨 细胞 和 血 管 内皮 细 胞 等 有广 泛 的联 系 ， 同时 受 自分 泌或 旁 分 泌 的局 部 调 节 因 子和 激 素 等 系 统 性 调 节 因 子 的调 节 ［ １ 。 。鲢 鱼 和 斑马鱼 肌 间 骨 骨 化 时 机 与 其 在 鱼 体 头 尾 方 向上 的分 布有 相关性 ［ １ 引， 这很 可能 是激 素 等 系统 性调 节 因 子 的调节 所 致 。成 骨细 胞 定 向 分 化 受 到 核 心 结
鱼 中ｎ ］ 。这种 骨化 方 式 称 为膜 内骨 化 或 结缔 组织 性骨化 ， 又 称 纤 维 性 骨 化 或 膜 性 硬 骨 骨化 ， 是 成 骨
２ 肌 间骨 形 成 的骨 化 过 程
在真 骨 鱼 中 ， 鱼体 肌 肉 中的 相邻 肌 节 由胶 原 片 式 的筋膜 分 割 开 。这 些 筋 膜 大 多 以 膜 内 骨 化 的 形 式 骨化 ， 但 筋 膜 中也 存 在 软 骨 结 构 ［ １ “ ］ 。部 分 或 所 有 筋 膜 可 以沿 身 体 相 应 部 位 骨 化 ， 最 终 形 成 肌 间
在， 这 可 能 与 豪 猪 蛋 白受 抑 制 有 关 。 而 斑 马 鱼 中 Ｉ ｈ ｈ ａ的功 能缺 失会 减 弱 成 骨细 胞 前 体 的增 殖 及 其
增 殖后 的 聚集 。
３ 肌 间骨 发 育 的分 子调 控
鱼类 肌 间骨 的 研 究 过 去 长 期 停 留在 组 织 解 剖
和形 态观 察 阶段 ， 肌 间 骨形 成 的分 子 调 控机 制 尚未
很 难 进入 国际市 场 ， 这 些都 直 接 影 响 了鲤科 鱼类 养
殖 业 的进一 步发 展 。 因此 ， 探索 鱼类 肌 间 骨 的发 生
机理 ， 培育 无 肌 间骨 的鲤 科 鱼 类 ， 对 于促 进 我 国水 产 养 殖业 的发展 具有 重要 意义 。 肌 问骨 指 位 于 椎 骨 两 侧 肌 间 隔 中 的膜 性 硬 骨 小刺 ， 由肌 隔结缔 组 织 中 的 间充 质 细胞 不 经过 软骨 阶段 而直接 骨化 成 的膜 性 硬 骨 ， 仅 存 在 于低 等 真骨
ｌ ａ ｂ ｅ ｏ ） 、 鲢鱼（ Ｈｙ ｐ ｏ ｐ ｈ ｔ ｈ ａ ｌ ｍｉ ｃ ｈ ｔ ｈ ｙ ｓ ｍｏ ｌ ｉ ｔ ｒ ｉ ｘ） 和 斑
细 胞在 骨质 中 发 生 钙 质 沉 着 生 成 骨 组 织 的 两 种 方 式 之一 。在 鱼 体 中 ， 肌 间 骨 一 般 分 为 髓 弓小 骨 、 椎 体 小骨 和 脉 弓 小 骨 ３类 ［ １ ］ 。 国 内外 对 鱼类 肌 间骨 的研究 大多 停 留在 形 态 学 描述 上 ， 而对 于 肌 间 骨 的 形 成机 理 、 演 化规 律 、 发 育 的分 子 机 制 等研 究 较 少 。 本 文 总结 了鱼类 肌 间骨 的发育 演 化 、 骨 化过 程 及 分 子 调控 等研 究 。
要 作 用［ １ 。在 斑 马 鱼试 验 中发 现 ， 捻 同源 蛋 白 ｌ ａ
和捻 同源 蛋 白 １ ｂ通 过调 节矮 小相 关转 录 因子 ２控
ｒ ｅ ｅ ｖ ｅ ｓ ｉ ｉ ） 轴上肌 的肌 节 里 有 许 多小 刺 ， 每 个 肌 节 约 有９ ～１ ３根 。其 他 鱼 类 中没 有 这 种 类 型 的 小 刺 。 这 说 明， 在 鱼 类 每 个 肌 膈 结 缔 组 织 筋 膜 骨 化 过 程
Ｓ ｐ ７转 录 因子正 调控成 骨细胞 前间充 质细胞 向
成熟成 骨 细胞 的分化［ ２ 矗 ， 也 是矮 小 相关 转 录 因子
被解 开［ １ 。肌间 骨 形成 的分 子 机 制 研 究 主 要 集 中
在 间充质 干 细 胞 向成 骨 细 胞 的定 向 分 化 及 后 者 的
２的一个 下游 基 因［ １ 引。Ｓ ｐ ７转录 因子是成 骨细胞 分 化和骨 形成 所必 需 的骨 特异 性 转 录 因子 ， 是 决定 成
者： 李学军（ １ ９ ６ ７ 一） ， 男， 教授 ； 研究方向 ： 水产动物种质资源与遗传育种． Ｅ — ｍａ ｌ ｌ ： ｘ ｊ ｌ ｉ ６ ７ （ ￣１ ２ ６ ． ｃ ｏ ｍ．
７ ５ ０
水 产 科 学 第３ ２源自卷 类 骨 质矿 化成骨 基 质 ， 形成 最 早 的 骨 组织— — 骨化 中心 （ 又称 骨 化 点 ） ［ １ 。新 形 成 的 骨 组 织 表面 始 终 有 成 骨 细胞 或 骨 原 细 胞 附 着 ， 它 们 向周 围成 骨 。然后伴 随 鱼 体 的生 长 而 不 断 骨 化 长 长［ ３ ］ 。完 成 由点到线 ， 再 到“ Ｙ” 或 “ｂ ” 等 形 状 的 变化Ｅ Ｔ ， ｔ Ｚ － １ ３ ］ 。 在 众 多研究 中 ， 只有 吕耀 平等 ［ ５ 报道 ， 鲥（ Ｔ ｅ ｎ ｕ ａ ｌ ｏ ｓ ａ
过表 达可 导 致 骨 形 态 发 生 蛋 白 ２诱 导 矮小 相 关 转 录 因子 ２乙酰 化增 强 ， 抑制 Ｓ ｍｕ ｒ ｛１ 介 导 的矮 小相 关转 录 因子 ２降解 ， Ｓ Ｔ２细 胞 成 骨分 化 能 力 增 强 ；
反 之减 弱Ｌ ２ 。ｍｉ Ｒ 一 １ ３ ３负 向调 节 矮 小 相 关 转 录 因
晚 却消 失最早 ［ １ ］ 。其 中 ， 我 国最 重 要 的淡 水 养 殖
鱼 类—— 鲤科 鱼类 鱼 体 中 ３类 肌 间骨 的数 量 和 形 态 尤为 复杂 。具有 肌 间 骨 的低 等 真 骨鱼 类 中 ， 肌 间
收 稿 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ５ — １ １ ； 修 回 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ７ — ０ ３ ． 基 金 项 目 ｔ河南 省科 技 创 新 杰 出青 年 基 金 资 助项 目（ １ １ ４ １ ０ ０ ５ １ ０ ０ １ ８ ） ； 河 南 省 水 产 养殖 省 级 重 点 学 科 资 助 项 目． 作 者 简介 ：房 连 聪 （ １ ９ ８ ８ 一） ， 男， 硕士研究生 ； 研究方向： 种 质 资 源 与 生 物 多样 性 保 护 研 究 ． Ｅ — ｍａ ｌ ｌ ： １ ２ ２ ４ ６ ９ ４ ３ ５ ８ （ ￣ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｎ． ｒ 通 讯 作
修 复早期 ， 环氧合 酶一 ２在 局部 环境 中诱 导 前 列 腺素 Ｅ ２增 加 产量 ， 而 前 列腺 素 Ｅ ２可与 骨形 态 发生 蛋 白 Ｓ 共 同诱 导提 高 核心结 合 因子 Ａ １和 Ｓ ｐ ７转 录因子 的转 录［ 。 。 。 。Ａｓ ｈ ａ ｒ ａ ｎ ｉ 等［ ３ ］ 通 过 斑 马 鱼试 验 认 为 ， Ｂ ｍｐ ｌ ａ为骨 中成 熟 胶 原 蛋 白生成 和成 骨 细胞 成 熟 所必需 。通 过激 活 Ｗｎ ｔ 拮 抗剂 Ｄ ｉ ｃ ｋ ｋ ｏ ｐ ｆ同源 物 １ 的表 达或 扰乱 转 录因子与 Ｄ ＮＡ 结 合而 抑制 Ｂ 一 连环 蛋 白／ 转 录 因子 的转 录 活 性 ， Ｓ ｐ ７转 录 因 子 负 调 控 ｗｎ ｔ通 路 ， 进 而调控 骨形成［ １ 。骨 形 成 过 程 中 ， Ｓ ｐ ７转 录 因子 下游 的靶标 有 Ｓ ＡＴ Ｂ家 族成 员 ２ 、 ＶＤ 受体 、 血管 内 皮生 长 因子 、 Ｄ ｉ ｃ ｋ ｋ ｏ ｐ ｛同 源物 １和硬
研 究发 现 ， 肌问骨进化 的特征为 ： 只存 在 于 真
肌 间骨 的发 育 涉 及 间 充 质 细 胞 、 骨 原 细胞 、 成 骨 细胞和 骨 细胞等 细 胞 以及 间充 质 基质 、 结 缔 组 织
膜、 类 骨质、 骨质 、 骨 化 点 等 多 种 微 环 境 。研 究 表 明， 肌 间骨 的形 成 经历 了肌膈 结 缔组 织 的 生 成 和骨 化［ ２ ］ ， 以及 后 续 的 矿 化 、 生 长 和 形 态 演 化嘲 。肌 隔
第 ３ ２卷 第 １ ２ 期 ２ ０ １ ３年 １ ２月
水 产 科 学
ＦＩ ＳＨ ＥＲＩ ＥＳ Ｓ ＣＩ ＥＮ ＣＥ
Ｖｏ ｌ Ｊ ３ ２ ＮＯ ． １ ２
Ｄｅ ｃ ．２ ０ １ ３
低 等 真 骨 鱼类 肌 间骨发 生 的研 究
房 连聪 ， 李 学 军
（ 河南 师范 大学 水 产学 院 ， 河南
关键词 ： 肌问骨 ； 鱼类进化 ； 肌 间 骨形 成 ； 成 骨 细 胞
中 图分 类 号 ： ￥ ９ １ ７ 文 献标 识 码 ： Ｃ 文章编号 ： １ ０ ０ ３ 一 ｌ ｌ １ １ （ ２ ０ １ ３ ） １ ２ — ０ ７ ４ ９ — ０ ４
新 乡
我 国是 世界 第一 水 产 养殖 大 国 ， 鲤 科 鱼类 是 其 重 要 的水产 养殖 对 象 ， 产量 排 在前 ５位 的养 殖 对 象 都 属 于 鲤 科 鱼类 。但 是 ， 鲤 科 鱼类 有 较 多 的 肌 间 骨， 不仅影响 了消费 价值 ， 还 增加 了深加 工难 度。
合 因子 Ａ １ 、 矮 小相关 转 录因子 ２ 、 Ｓ ｐ ７转 录因子 、 豪
猪 蛋 白等 因子 的调控 ［ １ 引。 核 心结合 因 子 Ａ １正 调 控 间 充 质 干 细 胞 向成
骨 鱼类 中 ； 经 历 了“ 复杂 化一 简 单 化” 的 进化 演 变 ； ３
类肌 间骨的进化进 度不 一致， 形 成 过 程 不 完 全 同
步， 髓 弓小 骨 出现 最 早 消 失 最 晚 ， 椎 体 小 骨 出现 最
结缔 组织 膜产 生后 ， 骨 最 先从 营 养 和氧 丰 富 的部 位 开始 形成 ； 间充 质细 胞 渐密 集 并 分裂 分化 为 骨原 细 胞 。部分 骨原 细胞 增 大 ， 演变为成骨细胞 ； 成 骨 细 胞分 泌类 骨 质 ， 并被包埋其 中， 成为骨细胞 ； 继而，
中， 鲥 有 多 个 骨 化 中心 ， 而 其 他 鱼 只 有 一 个 骨 化
中心 。
制 骨骼发 育 和背 腹 模 式 形 成［ ２ 引。豪 猪 蛋 白能 启 动
软 骨 内成 骨 ， 为 矮 小 相 关 转 录 因子 ２的激 活 所 必
需［ １ ， 而肌 问 骨 形 成 的膜 内 骨 化 过 程 没 有 软 骨存
由于 消费 习惯 的差 异 ， 具有 较 多肌 间骨 的鲤科 鱼类
骨 的形态 复杂性 和 数 量多 寡具 有 同等标 志 性 意义 ， 各种 鱼类 肌 间骨特 征 与其 进 化相 适应 ， 与 其 长期 的
生存 繁衍 环 境 有 一 定关 系 。肌 间骨 的 主 要 功 能 只
是起 支持作 用 。培 育无 肌 间骨 的鱼类 （ 特 别 是 大 多 数 的淡水 鱼类 ， 如 鲤科 鱼类 ） 值 得尝 试［ ５ ］ 。肌 问骨 形 成 的抑 制研 究始 终未有 突破 性进展 。
马鱼（ Ｄａ ｎ ｉ ｏ ｒ ｅ ｒ ｉ ｏ ） 的肌 问 骨都 是 在 其 他 骨 骼 完 成 骨 化后才 开始 骨化 ［ １ 。鱼 类 中 ， 肌 间骨 的形 成 过程 与其 他 以膜 内骨 化 形 式 成 骨 过 程 很 可 能 存 在 分 子
调 控差异 。
１ 肌 间 骨 的发 育 演 化
骨［ ８ ］ 。骨化 筋膜 数量 的变 异 部分 由基 因控 制 ， 如 鲆
科 鱼类 和鲤 鱼 （ Ｃ ｙ ｐ ｒ ｉ ｎ ｕ ｓ ｃ ａ ｒ ｐ ｉ ｏ ） ［ ４ ］ 。因为 存 在胶 原未骨化 的筋膜 区域把 骨化的筋膜连接 到椎 骨 ， 一些 研究人 员 据 此 称 之 为 韧 带 ［ １ ¨。唇鲳 （ Ｈｅ ｍｉ ｂ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ
骨细胞 定 向 的主导 因子［ １ 。在 小 鼠试验 中发现 ， 骨
成熟 、 增殖、 分 泌 类 骨 质 和 类 骨 质 矿 化 成 骨 质 。在 体 内环境 中 ， 成骨细 胞 与骨 细胞 和 血 管 内皮 细 胞 等 有广 泛 的联 系 ， 同时 受 自分 泌或 旁 分 泌 的局 部 调 节 因 子和 激 素 等 系 统 性 调 节 因 子 的调 节 ［ １ 。 。鲢 鱼 和 斑马鱼 肌 间 骨 骨 化 时 机 与 其 在 鱼 体 头 尾 方 向上 的分 布有 相关性 ［ １ 引， 这很 可能 是激 素 等 系统 性调 节 因 子 的调节 所 致 。成 骨细 胞 定 向 分 化 受 到 核 心 结
鱼 中ｎ ］ 。这种 骨化 方 式 称 为膜 内骨 化 或 结缔 组织 性骨化 ， 又 称 纤 维 性 骨 化 或 膜 性 硬 骨 骨化 ， 是 成 骨
２ 肌 间骨 形 成 的骨 化 过 程
在真 骨 鱼 中 ， 鱼体 肌 肉 中的 相邻 肌 节 由胶 原 片 式 的筋膜 分 割 开 。这 些 筋 膜 大 多 以 膜 内 骨 化 的 形 式 骨化 ， 但 筋 膜 中也 存 在 软 骨 结 构 ［ １ “ ］ 。部 分 或 所 有 筋 膜 可 以沿 身 体 相 应 部 位 骨 化 ， 最 终 形 成 肌 间
在， 这 可 能 与 豪 猪 蛋 白受 抑 制 有 关 。 而 斑 马 鱼 中 Ｉ ｈ ｈ ａ的功 能缺 失会 减 弱 成 骨细 胞 前 体 的增 殖 及 其
增 殖后 的 聚集 。
３ 肌 间骨 发 育 的分 子调 控
鱼类 肌 间骨 的 研 究 过 去 长 期 停 留在 组 织 解 剖
和形 态观 察 阶段 ， 肌 间 骨形 成 的分 子 调 控机 制 尚未
很 难 进入 国际市 场 ， 这 些都 直 接 影 响 了鲤科 鱼类 养
殖 业 的进一 步发 展 。 因此 ， 探索 鱼类 肌 间 骨 的发 生
机理 ， 培育 无 肌 间骨 的鲤 科 鱼 类 ， 对 于促 进 我 国水 产 养 殖业 的发展 具有 重要 意义 。 肌 问骨 指 位 于 椎 骨 两 侧 肌 间 隔 中 的膜 性 硬 骨 小刺 ， 由肌 隔结缔 组 织 中 的 间充 质 细胞 不 经过 软骨 阶段 而直接 骨化 成 的膜 性 硬 骨 ， 仅 存 在 于低 等 真骨
ｌ ａ ｂ ｅ ｏ ） 、 鲢鱼（ Ｈｙ ｐ ｏ ｐ ｈ ｔ ｈ ａ ｌ ｍｉ ｃ ｈ ｔ ｈ ｙ ｓ ｍｏ ｌ ｉ ｔ ｒ ｉ ｘ） 和 斑
细 胞在 骨质 中 发 生 钙 质 沉 着 生 成 骨 组 织 的 两 种 方 式 之一 。在 鱼 体 中 ， 肌 间 骨 一 般 分 为 髓 弓小 骨 、 椎 体 小骨 和 脉 弓 小 骨 ３类 ［ １ ］ 。 国 内外 对 鱼类 肌 间骨 的研究 大多 停 留在 形 态 学 描述 上 ， 而对 于 肌 间 骨 的 形 成机 理 、 演 化规 律 、 发 育 的分 子 机 制 等研 究 较 少 。 本 文 总结 了鱼类 肌 间骨 的发育 演 化 、 骨 化过 程 及 分 子 调控 等研 究 。