第九章近亲繁殖和杂种优势

• 一、纯系学说
表9-3 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果（克/100粒）
收获 年份
1902 1903 1904 1905 1906 1907 平均
小粒株系
选择亲本种子 平均重
后代种子 平均重
轻粒种 重粒种 轻粒种 重粒种
子
子
子
子
30
40
35.8
34.8
25
42
40.2
41.0
31
43
31.4
中亲优势：F1超过双亲平均数即中亲值的百分率。 超亲优势 ：F1超过双亲中最优亲本的百分率。 竞争优势： F1超过对照的百分率。
亲本优势 F1 MP 100% MP
超亲优势 F1 HP 100% HP
杂种优势表现的特点
1、杂种优势不是某一、二个性状，而是许多 性状综合表现突出。
（五）人工种子
人工种子是用组织培养方法产生胚 状体，然后在胚状体外部包上一层种衣， 代替生产上用的天然种子。将父母本杂 交产生的F1胚状体进行无性繁殖，即可 获得遗传基础均一的大量种子，种植这 样的种子可以固定杂种优势。
（Fn+1），则杂合个体的频率为
y


1
mn

2
纯合个体的频率为
x


2n 2n
1
m
• 约翰生（Johannsen）提出自交n代纯合个体数计 算公式，可以计算纯合体的频率，并知道其基因 组合中多少对为纯合的：
•
x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn
• 例如，n=5，m＝3时
无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯、甘蔗等，只要通过品种 间杂交产生杂种第一代，然后选择杂种优势高的单株进 行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种。
在有性繁殖作物的杂种优势利用上，一般只能利用F1种子， 故需年年配制杂种，较为费时费力。
重视三个重要问题：一是杂交亲本的纯合性和典型性。二 是亲本杂交组合的选配。三是杂交制种技术（去雄和授 粉）需要简便易行，同时种子繁殖系数要高。
世代
自交 代数
基因型的比数
杂合体（Aa）
比数
％
纯合体（AA+aa）
比数
％
F1
0
F2
1
Aa 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa
1
100%
0
0
1/2
1/21=50% 1/2 1-1/21=50%
F3
2
3/8 AA 1/4 Aa 3/8 aa
1/4
1/22=25% 3/4 1-1/22=75%
F4
3
一定的连锁关系。而且控制某些有利性状 的显性基因是非常多的，即n很大时，则 F2将不是偏态分布而是正态分布了。同时， 在这样非常大的分离群体中，选出显性基 因完全纯合的个体几乎是不可能的。
P
AbC De aBc dE
AbC De
aBc dE
2 1 2 2 1 8 1 2 11 2 7
AbC De
F1
aBc dE
2 2 2 2 2 10
（二）超显性假说（等位基因异质结合假说）
沙尔（Shull G H, 1908) 和伊斯特（Eest E M, 1908; 1936) 提出
要点：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所 引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基 因间没有显隐性关系，杂合的等位基因间相互 作用大于纯合等位基因间的作用。
（四）平衡致死法
英国科学家在探讨固定杂种优势的过程中，
发现自然界有一种月见草（Denothera）在单倍
性的配子中，产生一系列的“易位”突变，将所 有染色体连成一个复组，它和正常配子结合所产 生的杂交种，不可能有纯合的结合子。因为带有 “易位”突变的配子，在纯合时会致死，所以可 使一切同质结合（纯合）的个体自行死亡，而被 自然淘汰，即产生所谓“平衡致死”效应，故其 后代全为异质结合体，永远保持杂合性，而获得 所谓“永久杂种优势”。目前，已有可能用人工 诱变的方法诱发具有平衡致死的易位突变。
图9-1 生物的交配方式
植物群体或个体近亲交配的程度，常是根据 天然杂交率的高低划分的，一般可分为：
自花授粉植物（self-pollinated plant）：天 然异交率为1%～4%，如小麦、水稻、大豆 等， 。
常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）：其天然杂交率较高（5%～20%）， 如棉花、高梁等。
三、杂种优势的固定
（一）无性繁殖法
（二）无融合生殖法
所谓“无融合生殖”就是植物不经过精卵细胞受精 结合而产生胚和种子的过程，它是一种使有性过 程不发生性细胞融合的无性过程。
（三）多倍体法
通过“双二倍体”的获得也是有效固定杂种优势的 可能途径之一。双二倍体由于“同源联会”的关 系，可使具有杂种优势的F1中来自双亲的全部杂 合染色体加倍而使原来的每个染色体都成为同质 的一对。
• Stuber等（1992）发现玉米中决定产量性状的 QTL位点杂合性与杂种优势呈正相关，认为超显 性效应是杂种优势的重要遗传基础，支持超显性 假说；
• 余四斌等（1998）利用覆盖整个水稻基因组的分 子连锁图进行QTL分析发现大量显著上位性效应 广泛存在于基因组，认为上位性效应在杂种优势 形成中起决定性作用。
要点：杂交亲本的有利性状大都由显性基 因控制，不利性状大都由隐性基因控制。 通过杂交，使双亲的显性基因全部集中 在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利 显性基因全部聚集在杂种里所引起的互 补作用的结果。
Jones（1917）又提出了显性连锁基因假
说作了补充解释，认为一些显性基因与一
些隐性基因位于各个同源染色体上，形成
a2 b2 c2 d2 e2
11111 5 11111 5
F1
a1 b1 c1 a2 b2 c2
d1 e1 d2 e2
2 2 2 2 2 10
（三）基因效应与杂种优势
数量遗传学把基因的作用区分为三种 效应，即基因的加性效应、显性效应和互 作效应（上位性效应）。超显性假说实际 上是由显性效应所致的杂种优势而言的。 显性假说主要指非等位基因的加性效应。 而近来研究表明，非等位基因间的相互作 用即上位性效应对杂种优势具有明显影响， 即上位性假说。
… 1-(1/2)n
1/2 1/4 1/8 1/16
… (1/2)n
若涉及m对基因，则
x


2n 2

n
m
1
100%
y 1 mn 100% 2
多次连续回交后，其后代基本上回复为轮回亲本 的核基因组成。但细胞质仍为母本的基因组成。
图9-3 回交的核置换效应
第二节 纯系学说
2、杂种优势的大小取决于双亲的遗传差异程 度。在一定范围内，亲缘关系远、遗传差 异大、双亲优缺点互补的组合，其杂种优 势强；反之，就较弱。
3、杂种优势的大小与双亲基因型高度纯合有 关。
4、杂种优势的表现受环境条件的影响。
二、杂种优势的遗传假说
（一）显性假说
布鲁斯(Bruce A B, 1910) 首先提出
7/16 AA 1/8 Aa 7/16 aa
1/8 1/23=12.5% 7/8 1-1/23=87.5%
F5
4 15/32 AA 1/16 Aa 15/32 aa 1/16 1/24=6.25% 15/16 1-1/24=93.75%
Hale Waihona Puke ……Fn+1
n
…
…
…
…
1/2n→0
1-1/2n→100%
若有m对独立遗传基因，自交n代
• 杂种优势可能是由于上述某一个或某几个 遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性 基因互补、异质等位基因互作和非等位基 因互作的单一作用，也可能是由于这些因 素的综合作用和累加作用所引起的。
相关的证据
• Xiao等（1995）通过对水稻QTL分析发现，水稻 杂种优势与整个基因组的杂合性不相关，认为显 性互补是水稻杂种优势产生的遗传基础，支持显 性假说；
第五节 近亲繁殖与杂种优势在育种上 的利用
一、近亲繁殖在育种上的利用
（1）利用自交建立纯系。 （2）利用回交建立同质异核系。 （3）作好良种繁育工作，重视近亲繁殖。
二、杂种优势在育种上的利用
1、杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措 施之一；
2、在作物生产上利用杂种优势的方法，因作物繁殖方式和 授粉方式而不同。
第九章 近亲繁殖和杂种优势
第一节 近亲繁殖及其遗传效应
一、近亲的概念
• 近交：指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交 配。
• 近交系数：个体的某个位点上的两个等位基因来 源于共同祖先某个基因的频率。
自交（自体受精或自花授粉） 回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配） 表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交（种间或亲缘关系更远个体间的杂交）
（2）纯系内选择无效也是不存在的。由于天 然杂交和突变，必然会引起基因的分离和 重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯 合的，因此，继续选择是有效的。
第三节 杂种优势
一、杂种优势的表现
杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不同的亲 本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁 殖力、产量和品质上比其双亲优越的现象。
在同一自交世代中，等位基因对数越少，纯合体 占的比例就越大；等位基因对数越多，纯合体占 的比例则越小。随自交世代的增加，纯合体逐渐 趋近于100％。
二、近交的遗传效应
1、导致杂合基因型的纯合 ； 2、淘汰有害隐性纯合体 ； 3、获取不同纯合基因型，保持品种
或物种的稳定性。
三、回交的遗传效应
回交：杂种后代与双亲之一交配 轮回亲本：被连续回交的亲本
74.4
73.0
46
81
69.1
67.7
51.7
79.2
66.7
66.2
约翰生把象菜豆这样严格自花授粉植物的一个 植株的后代，称为一个纯系，纯系是指从一个 基因型纯合个体自交产生的后代。
• 纯系学说：在自花授粉植物的天然混杂群体 中，可分离出许多基因型纯合的纯系。在一 个混杂群体中选择是有效的。在纯系内个体 所表现的差异，是环境的影响，不能遗传的。 所以，在纯系内继续选择是无效的。
• 根据这一试验结果，首次提出了基因型和表 现型两个不同的概念。
•纯系学说的主要贡献：
区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选 择遗传的变异的重要性。并且，说明了在自 花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有 效的；但是在一个经过选择分离而基因型纯 合的纯系里，继续选择是无效的。
二、纯系学说的发展
（1）所谓纯系，实际上只是暂时的。自然界 的纯是相对的，不纯才是绝对的。天然杂 交，从而引起基因的重组；各种自发的突 变。因此，在品种的良种繁育工作中需要 强调提纯留种，防止混杂退化。
•
x=[1+（25-1）]3×（1/2）5×3
•
=（1+93+2883+29791） ×（1/32786）
• 其中，三对基因纯合：29291/32768=0.9091；三 对基因杂合：1/32768；两对基因杂合93/32768； 一对基因杂合：2883/32768
图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系
a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2
粉红色×白色，F1表现红色；而F2表现粉红色： 红色：白色为1∶2∶1的简单比例。
把一个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的 酶的异质等位基因结合起来，获得的杂种酶表 现既稳定又活泼。
P
a1 b1 c1 d1 e1

a2 b2 c2 d2 e2
a1 b1 c1 d1 e1
32.6
27
39
38.3
39.2
30
46
37.9
39.9
24
47
37.4
37.0
27.8
42.8
36.8
37.4
大粒株系
选择亲本种子 平均重
后代种子 平均重
轻粒种 子
重粒种 子
轻粒种 子
重粒种 子
60
70
63.2
64.9
55
80
75.2
70.9
50
87
54.6
56.9
43
73
63.6
63.6
46
84
异花授粉植物（cross-pollinated plant）： 天然杂交率高（20%～50%），如玉米、白 菜型油菜等，在自然状态下是自由传粉的。
二、近交的遗传效应
1、导致杂合基因型的纯合 ； 2、淘汰有害隐性纯合体 ； 3、获取不同纯合基因型，保持品种
或物种的稳定性。
表9-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化
表9-2 回交后代的遗传组成
世代
P F1 BC1 BC2 BC3 BC4 … BCn
交配方式
AA×aa Aa×AA (1/2 AA+1/2 Aa)×AA (3/4 AA+1/4 Aa)×AA (7/8 AA+1/8 Aa)×AA (15/16 AA+1/16 Aa)×AA
基因型频率
AA
Aa
1/2 3/4 7/8 15/16