物种多样性与植物群落的维持机制

生物多样性　第8卷,第1期,2000年2月

CHIN ESE BIODIV ERSIT Y　8(1):17～24,February,2000

物种多样性与植物群落的维持机制Ξ

叶万辉

(中国科学院华南植物研究所,广州510650)

摘　要　物种多样性的形成与维持是生物多样性研究中的核心问题之一,形成了许多假说。剖析了群落物种多样性维持具有增加、减少和稳定共存三方面内容,着重阐明物种稳定共存的内因是物种的生物学与生态学特性差异,外因是生境具有小尺度的差异;群落生境异质性是其物种多样性维持的基础,并影响着群落的组织过程;群落的斑块镶嵌结构源于林隙形成的生境异质性,导致了物种多样性;群落斑块镶嵌结构是群落的基本属性,使群落的结构和功能得以长期维持等论点。最后,还以鼎湖山季风常绿阔叶林为例,对群落斑块镶嵌结构的形成及其对物种多样性维持和群落生产力构成与维持等方面的意义予以说明。

关键词　物种多样性,生境异质性,群落组织,斑块镶嵌,生产力,维持机制

The maintenance mechanism of plant community and its species diversity/YE W an-H ui

Abstract　The origins and maintenance of s pecies diversity is a core of biodiversity.Numerous hypotheses ad2 dress this topic.The maintenance of s pecies diversity in community is divided into increasing process(specia2 tion,invasion and colonization),decreasing process(extinction)and species coexistence.The internal cause of species coexistence is the different biological and ecological property of species,external cause is the habitation heterogeneity of community.The habitation heterogeneity of community is the basis of s pecies diversity and drives the community organization process.Patches mosaic structure of community is due to gap formation and lead species diversity.Patches mosaic is the basic property of community which makes the structure and func2 tion of ecosystem prolonged maintaining.The patches mosaic pattern and its role in maintenance of s pecies di2 versity and productivity for the Monsoon evergreen broadleaved forest in Dinghushan Biosphere Reserve have been discussed.

K ey w ords　species diversity,habitats heterogeneity,community organization,patches mosaic pattern,pro2 ductivity,maintenance mechanism

Author’s address　S outh China Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou510650

1 植物群落物种多样性及其维持机制

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式,包括两方面含义,一是指一定区域内物种的总和,主要从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行研究,也可称为区域物种多样性;二是指生态学方面物种分布的均匀程度,常常是从群落组织水平上进行研究,有时称为生态多样性和群落多样性(贺金生,马克平,1997)。

本世纪早期,物种多样性被看成是历史现象,是时间进程中物种累积的反映,不属于生态学科研究范畴(Schluter&Ricklefs,1993)。60年代以后,随着种群生物学的兴起而使之发生改变,多样性逐步被理解为物种之间生态关系的表现。目前,许多生态学家都已接受一个更为均衡的观念,即认为多样性格局是由生态学和进化过程、历史事件和地理环境共同导致的。

ΞΞ中国科学院生物科学与技术研究特别支持费课题(STZ97-1-05)

本文为第三届生物多样性保护与持续利用大会报告之一(1998年12月,昆明)

作者e-mail地址:why@

81生　物　多　样　性 第8卷

任何群落的物种多样性都是矛盾双方的平衡统一。一方面局部的非生物过程、种间关系和一些偶然事件趋向降低多样性;另一方面来自其它群落的迁移等趋向于增加多样性。尽管对其机制还不完全清楚,但大量的证据已经说明局部力量与过程严重地影响着共存物种数量。一些研究已经发现物种多样性随着养分的丰富、捕食者的迁移与引进和气候变化等而改变。这些试验的最通常结果是局部灭绝,导致多样性的减少。但可以理解的是这些干扰在导致不适应环境改变的物种消失的同时,也为其它适应物种的扩散与侵入创造了新的生态机会。

群落物种多样性的维持包括增加、共存和减少3个部分,其中增加方面包括物种形成、入侵和定居;减少方面主要指局部灭绝。在不考虑区域过程的时候,群落物种多样性的维持主要源自同一生境下的多物种共存。1959年Hutchinson提出一个重要的生态学概念问题:大量的物种如何在同一生境内持续生存?这个想法导致了大量的理论与实验研究,提出了许多不同的解释(Tilman&Pacala,1993)。最近Reynolds等将这些假说划分为3类:时空资源分配(re2 source partitioning)论、竞争等值(competitive equivalence)与竞争排斥(competitive exclusion)论和竞争排斥过程时空干扰论(Reynolds et al.,1997)。

我们认为群落物种多样性的维持具有内外两方面原因,其内因是物种生物学和生态学特性的差异;外因是群落生境具有小尺度的差异,即具有生境异质性。内因通过生境资源利用的分化与互补,使多物种在同一生境下的共存成为可能;外因则为多物种的共存提供了条件。对于具体植物群落来讲,由于大的气候条件的相对一致,使群落生境的分化主要体现在光照和土壤条件等方面。在森林群落中,光照不仅是物种组成垂直格局形成的主要因素,也是其水平格局形成的主要原因。

如果物种对物理因子的反应,或对2到多种限制资源的竞争能力具有协调互补(trade-offs)的话,那么在物理因子或资源上的空间异质性就可以通过不同地点具有不同物种的方式,容许多物种的共存(Tilman&Pacala,1993;Whittaker&Levin,1997)。Tilman提出的多样性空间竞争假说对此进行了理论证明(Tilman,1994),Reynolds等通过对一年生草地土壤异质性和植物竞争的研究,证明了物种对小立地(microsite)竞争能力的差异,是该草地物种能够共存的重要机制(Reynold et al.,1997)。

2 群落组织过程与物种多样性维持

群落组织的过程与机制是生物多样性起源、维持与丧失研究中的关键问题之一,对于理解多样性的形成与丧失过程,并探索维持生物多样性的有效措施具有重要的意义(Diversitas, 1996)。群落组织过程是指群落内物种组成格局的发育过程,强调群落内部结构的形成,因此,群落组织结构与群落结构并不完全相同。群落组织结构一方面强调群落结构的形成过程,另一方面强调群落结构的内部差异。

Wilson与van der Maarel两个研究组在Journal of V egetation Science同时发表了3篇文章,对一块草地的群落结构进行讨论(Wilson et al.,1995a;Wilson et al.,1995b;van der Maarel et al.,1995)。这次讨论看起来是对一块草地群落结构分析与研究方法的辩论,实质上是两种学术思想的辩驳。由于辩论双方分析和解决问题的角度与尺度不同,不仅使其观点无法达到共识,而且也没有失败者。van der Maarel等通过对这块草地的调查,总结的是整个群落的特征;而Wilson等人则强调的是群落内部的结构问题,即群落结构的小尺度差异与分化。因此,虽然都是进行群落结构研究,但分析问题的尺度不同。对群落整体结构的分析强调样方的同质性;而进行群落内部结构的分析时,则强调样方间的时空差异(异质性)。