基因的组织和结构
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第三节 基因的组织与结构
一、基因的概念
1. 基因的研究简史
孟 德 尔 （ Mendel ） 的 颗 粒 因 子 ： 一 个 因 子 决 定 一 个 性 状 (1865年)。
约翰森（Johannsen）：首先提出基因一词（1909年）
摩 尔 根 （ Morgan ） 的 基 因 论 ： 一 个 基 因 控 制 一 个 性 状 （1926年），明确了基因存在于染色体上。
3. 基因是连续的：结构基因中没有内含子（intron）成分， 在转录后不需剪接加工，转录产物的寿命较短。
4. 大部分DNA是用于编码蛋白质的，只有一小 部分是不翻译的。不翻译区中含有间隔区 （Spacer）和基因表达的调控序列。
5. 基因组中仅有少数基因存在基因重叠现象。
6 . 结构基因是单拷贝，rRNA基因是多拷贝。
子，或者几个密码子代表一种氨基酸的现象称为密码 子的简并性。除了Met和Trp只有一个密码子外，其它 氨基酸均有二个以上密码子，例如Arg有6个密码子。
5)共有64个密码子，其中AUG不仅是Met或者fMet(在原核 细胞)的密码子，也是肽链合成的起始信号，故称AUG为 起始密码子。UAA、UAG和UGA为终止密码子，不代表 任何氨基酸，也称为无意义密码子。
单拷贝顺序在基因组中占50-80％，如人基因组中，大 约有60-65％的顺序属于这一类。
6. 存在多基因家族和超基因家族
（1）多基因家族（multigene family）：亦称基因家族。是 指一组具有类似功能，核苷酸序列又有同源性的基因。
★分类：
▲按基因的终产物分为两类：一类编码RNA，另一类编码 蛋白质。
（4）质粒可自行失去或经人工处理而消失（称为 消除）。
（5）质粒复制依赖宿主细胞的复制机器，但可以 独立复制。
（6）可有几种质粒同时共存在于一个细菌内，但 同群质粒有不相容性（同群质粒具有同源性，可以 产生相同的阻遏蛋白，故彼此间有相互抑制作用， 不能共存于同一细胞）。
三、病毒基因组的特点
1. 每种病毒中只有一种核酸，或为DNA，或为RNA。
▲ 简单转座子（插入序列，insertion sequence，IS）：较 小，只有与转位有关的序列和促进转座过程所要的蛋白质如 转座酶的基因。
▲ 复杂转座子（Tn）：除转位序列和蛋白质基因外，在 其中心区还含有一个或多个基因。
（5）基因重叠: 是一种转录单位，一个基因可决定多种
mRNA和蛋白质，如Bcl-X基因
但自私DNA并非真的自私，毫无功能。如有些调控 序列虽不编码任何蛋白，但对细胞代谢也有很大影响。 如在Ig和MHC基因的内含子部分发现有增强子的存在， 可以增强该基因的转录。
9. DNA序列组织的可变性：DNA序列从胚胎到成人并 非一成不变。如B细胞成熟过程中Ig基因结构的重排及 TCR基因在分化过程中的重排。
6)密码子有通用性，即不论是病毒、原核生物还是真核生 物密码子的含义都是相同的。但真核细胞线粒体mRNA中 的密码子与胞浆中mRNA的密码子有以下三点不同:一是 线粒体中UGA不代表终止密码子，而是编码Trp;二是肽链 内的Mer由AUG和AUA二个密码子编码，起始部位的Met 由AUG、AUA、AUU和AGG均为密码;三是AGA和AGG 不是Arg的密码子，而是终止密码子，即UAA、UAG、 AGA和AGG均为终止密码子。
2. 病毒核酸大小差别很大。最小的3kb（乙肝）， 仅编码4种蛋白质，最大的可达300kb以上（豆）， 有几百个基因。一般DNA病毒较大，RNA病毒较小。
3. 大部分病毒核酸是单倍体（除反转录）。
4. 病毒基因组中也具有操纵子结构。如ФX174从PD 启动子开始转录生成的mRNA包含D，（E），J，F， G和H结构基因。
密码子结构与氨基酸侧链极性之间有一定关系
1)氨基酸侧链极性性质在多数情况下由密码子的第二个碱 基决定。第二个碱基为嘧啶(Y)时，氨基酸侧链为非极性， 第二个碱基为嘌呤(P)时，氨基酸侧链侧有极性.
Beadle 和Tatum：一个基因一个酶学说（1941年）。
Avery肺炎双球菌转化实验：证实了遗传物质的本质是DNA （1944年）。
赫尔希和蔡斯：噬菌体大肠杆菌感染实验，只有DNA能进入 大肠杆菌（52年）。
Benzer：提出一个顺反子，一条多肽链的概念（1955年）。
Watson 和Crick：提出DNA右手双螺旋理论（1953年）。
（3）非剪接基因（连续基因）：原核和真核细胞都有。真 核rRNA基因也是非剪接基因。
（4）跳动（跃）基因（可转移的DNA成分、转座子）：是 指可在DNA分子间进行转移的DNA片段。与一般转移概念 不同，转移后仍保留原来位置上的DNA序列，只是把一个 新合成的复本插入到另外的位置上。真核和原核细胞都有。 可分为两类
遗传密码:
DNA上核苷酸与蛋白质链上氨基酸的对应关 系.
密码子:
遗传密码子具有以下基本特点：
1）每个密码子三联体(triplet)决定一种氨基酸； 2)两种密码子之间无任何核苷酸或其它成分加以分离， 即密码子无逗号; 3)密码子具有方向性，例如AUC是Ile的密码子，A为5' 端碱基，C为3'端碱基。因此密码也具有方向性，即 mRNA从5'端到3'端的核苷酸排列顺序就决定了多肽链 中从N端到C端的氨基酸排列顺序; 4)密码子有简并性(degeneracy)一种氨基酸有几个密码
★tRNA基因
★组蛋白基因
★Alu家族：有3万个成员，平均每6kb就有一个，长度约 300bp，因在170bp处有一AluⅠ位点（AG/CT）而得名。 Alu 顺 序 具 有 种 的 特 异 性 ， 功 能 ： 尚 不 清 楚 。 可 能 在 hnRNA转录和加工中起作用；遗传重组及染色体不稳定性 有关；人类质粒（human plasmid）；形成Z-DNA。
★KpnⅠ家族：人类和灵长类DNA经KpnⅠ酶解后，产 生 4 个 片 段 （ 1.2 、 1.5 、 1.8 、 1.9kb ） ， 这 些 就 被 命 名 为 KpnⅠ家族。人类基因组中的KpnⅠ序列约在3-6%，也是 散在分布的。功能尚不清楚。
3）单一序列（unique sequence）
▲按在基因组中的分布分为两类：一类串联排列在一起， 形成基因簇，亦称串联重复基因。另一类家族成员则可以分散 在不同的部位上。
（2）超基因家族（supergene family）：由多基因家族及单基 因组成的更大的基因家族。成员间有不同程度的同源，但它们 的功能并不相似，这是与多基因家族的差别所在。如Ig超家族。
（4）高度重复顺序的功能 a.参与复制水平的调节。 b.参与基因表达的调控 c.参与转位作用 d.与进化有关 e. DNA指纹 f.α卫星DNA成簇的分布在染色体着丝粒附近，
可能与染色体减数分裂时染色体配对有关
2）中度重复序列（<105次）。100-几千bp片段的重复，
其产物是细胞大量需要的。
★rRNA基因：可重复数百次，可作为一种遗传标志。
（1）多为DNA分子，但酵母杀伤质粒为RNA
（2）质粒并非细菌生存所必不可少的遗传物质， 可以在细菌间转移与丢失。
（3）质粒的传递（转移）是细菌遗传物质转移的 一个重要方式。（但分子量<107的质粒一般无自 我转移能力，而分子量>2.5×107的质粒可从供体 细胞转移一个副本给受体细胞，如F质粒6.2×107， R质粒>2.5×107）
2. 基因的分子定义： DNA分子中含有特定遗传信 息的核苷酸序列，是遗传物质的最小功能单位。 合成有功能的蛋白质多肽链或RNA所必需的全部 核酸序列（通常是DNA序列）。故一个基因应包 含不仅是编码蛋白质肽链或RNA的核酸序列，还 包括为保证转录所必需的调控序列、5′非翻译序 列、内含子以及3′非翻译序列等所有的核酸序列 （蛋白质基因和RNA基因）。
四、真核生物基因组的特点
1. 基因组含有更大的DNA分子，以染色体形式储存 于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基因的基 因组是双份的。但应注意：
（1）并非生物越高等，基因组越大。即并非进化的复杂程 度与DNA含量成正比。如某些植物和两栖类的DNA含量是 人的几十乃至上百倍。
（2）同一类复杂性差不多，形态也相似的生物，理论上其 基因组也应比较接近，其实不然。如同是两栖类可相差十倍 以上。
3. 基因组：携带生物体全部遗传信息的核酸量。
二、细菌的基因组及特点
（一）组成：细菌染色体和质粒
（二）细菌基因组的特征
1. 基因组相对较小（4.6×106bp，4000个基因），只有一 个复制启始位点。
2. 具有操纵子结构：功能上相关的几个基因往往在一起 组成操纵子结构，即几个结构基因串联在一起，受它们上 游的共同调控区控制。当基因开放时，这几个基因转录在 一条mRNA链上，然后分别翻译合成各自的蛋白肽链。操 纵子的末端具有特殊的终止序列。
（6）基因家族
8. 自私DNA（selfish DNA）：指非编码序列，包括分散的高 度、中度重复序列，内含子和间隔序列等。这些序列极少转 录成mRNA并翻译成蛋白质，对细胞存活、代谢等不做任何 贡献，它们存在的唯一目的似乎就是复制自己。故称之为自 私DNA。而且有些成分还通过转录成mRNA，生成cDNA， 再通过转位成分插入到基因组，颇象机体内寄生虫的繁殖、 生活，故也有人称之为寄生DNA（parasite DNA）。
Crick：提出中心法则（1957年）。
Jacob和Monod：提出了操纵子模型（1961年）。
尼伦伯格：三联密码子学说将DNA结构与生物功能结合起来 （66年） 。
Mc-Clintock：在玉米中发现了遗传因子可以转移位置（50年 代）。
Sharp等：真核生物基因中的断裂现象（1977年）。
噬菌体中发现了重叠基因（1978年）。
7. 基因类型多样
（1）假基因：在多基因家族中，不产生有功能基因产物的 基因。即序列与有功能的基因相似，但或者不能转录，或 者转录后生成无功能的基因产物。用Ψ表示。造成原因是 基因在进化过程中，发生突变所致（如缺失、倒位、点突 变等）。假基因往往缺少正常基因的内含子，两侧有顺向 重复序列。
（2）分（断）裂基因（不连续基因）：编码序列称外显子 （exon），非编码序列称内含子（intron，or intervening sequence）。
5. 噬菌体基因组中无内含子，但感染真核细胞 的病毒基因组中具有内含子（SV40早期基因T和t）
6. 有基因重叠（同ORF重叠、异ORF重叠和反 ORF重叠）。
7.大部分DNA用于编码蛋白质，只有一小部分是 不翻译的。不翻译区通常是基因表达的调控序列。
8. 调控序列可以被宿主细胞所识别，其遗传密 码和基因组的结构必须与宿主体系相匹配。
（3）基因组中DNA的量远大于编码蛋白质所需要的量。
2. 基因组结构复杂，有多个复制启始位点，但 每个复制子的长度较小。
Baidu Nhomakorabea3. 基因是不连续的。
4. 转录单位一般是单顺反子的。即一个基因一 种mRNA一种蛋白质，但蛋白质的最终产物可 因剪接方式的不同而有差异（如Bcl-x： Bcl-x1 Bcl-xs ）
（三）质粒
1. 概念
2. 分类
（1）按复制机理分：严紧控制型质粒，松弛控制型 质粒
（2）按功能分：F质粒、R质粒、Col（colicin）质 粒 （ 可 产 生 大 肠 杆 菌 素 ） 、 Ent 质 粒 （ 可 产 生 肠 毒 素）。
（3）按性状分：结合性质粒，非结合性质粒
3. 质粒的一般性质
（2）倒位（反向）重复序列
又称零时复性部分，重复单位约长300bp，两个 单位之间有一平均1.6kb的片段相隔，多数散布于 基因组中。
（3）较复杂的重复单位组成的重复顺序
灵长类所独有，用HindⅢ消化非洲绿猴DNA， 可以得到重复单位为172bp的高度重复顺序，这种 顺序大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成，又称为 α卫星DNA。
5. 存在重复序列
1）高度重复序列（>105次）。
（1）卫星DNA： 根据长度可将其分为3类
★卫星（satellite）DNA： 重复长度5-10bp， 其在人群中多态性不强。
★小卫星DNA：重复长度15-70bp，其在人群中 有高度的特异性。
★微卫星DNA（简单串联重复序列）：重复长 度2-5bp，其在人群中存在个体间的高度变化，是 DNA指纹的形成基础。
一、基因的概念
1. 基因的研究简史
孟 德 尔 （ Mendel ） 的 颗 粒 因 子 ： 一 个 因 子 决 定 一 个 性 状 (1865年)。
约翰森（Johannsen）：首先提出基因一词（1909年）
摩 尔 根 （ Morgan ） 的 基 因 论 ： 一 个 基 因 控 制 一 个 性 状 （1926年），明确了基因存在于染色体上。
3. 基因是连续的：结构基因中没有内含子（intron）成分， 在转录后不需剪接加工，转录产物的寿命较短。
4. 大部分DNA是用于编码蛋白质的，只有一小 部分是不翻译的。不翻译区中含有间隔区 （Spacer）和基因表达的调控序列。
5. 基因组中仅有少数基因存在基因重叠现象。
6 . 结构基因是单拷贝，rRNA基因是多拷贝。
子，或者几个密码子代表一种氨基酸的现象称为密码 子的简并性。除了Met和Trp只有一个密码子外，其它 氨基酸均有二个以上密码子，例如Arg有6个密码子。
5)共有64个密码子，其中AUG不仅是Met或者fMet(在原核 细胞)的密码子，也是肽链合成的起始信号，故称AUG为 起始密码子。UAA、UAG和UGA为终止密码子，不代表 任何氨基酸，也称为无意义密码子。
单拷贝顺序在基因组中占50-80％，如人基因组中，大 约有60-65％的顺序属于这一类。
6. 存在多基因家族和超基因家族
（1）多基因家族（multigene family）：亦称基因家族。是 指一组具有类似功能，核苷酸序列又有同源性的基因。
★分类：
▲按基因的终产物分为两类：一类编码RNA，另一类编码 蛋白质。
（4）质粒可自行失去或经人工处理而消失（称为 消除）。
（5）质粒复制依赖宿主细胞的复制机器，但可以 独立复制。
（6）可有几种质粒同时共存在于一个细菌内，但 同群质粒有不相容性（同群质粒具有同源性，可以 产生相同的阻遏蛋白，故彼此间有相互抑制作用， 不能共存于同一细胞）。
三、病毒基因组的特点
1. 每种病毒中只有一种核酸，或为DNA，或为RNA。
▲ 简单转座子（插入序列，insertion sequence，IS）：较 小，只有与转位有关的序列和促进转座过程所要的蛋白质如 转座酶的基因。
▲ 复杂转座子（Tn）：除转位序列和蛋白质基因外，在 其中心区还含有一个或多个基因。
（5）基因重叠: 是一种转录单位，一个基因可决定多种
mRNA和蛋白质，如Bcl-X基因
但自私DNA并非真的自私，毫无功能。如有些调控 序列虽不编码任何蛋白，但对细胞代谢也有很大影响。 如在Ig和MHC基因的内含子部分发现有增强子的存在， 可以增强该基因的转录。
9. DNA序列组织的可变性：DNA序列从胚胎到成人并 非一成不变。如B细胞成熟过程中Ig基因结构的重排及 TCR基因在分化过程中的重排。
6)密码子有通用性，即不论是病毒、原核生物还是真核生 物密码子的含义都是相同的。但真核细胞线粒体mRNA中 的密码子与胞浆中mRNA的密码子有以下三点不同:一是 线粒体中UGA不代表终止密码子，而是编码Trp;二是肽链 内的Mer由AUG和AUA二个密码子编码，起始部位的Met 由AUG、AUA、AUU和AGG均为密码;三是AGA和AGG 不是Arg的密码子，而是终止密码子，即UAA、UAG、 AGA和AGG均为终止密码子。
2. 病毒核酸大小差别很大。最小的3kb（乙肝）， 仅编码4种蛋白质，最大的可达300kb以上（豆）， 有几百个基因。一般DNA病毒较大，RNA病毒较小。
3. 大部分病毒核酸是单倍体（除反转录）。
4. 病毒基因组中也具有操纵子结构。如ФX174从PD 启动子开始转录生成的mRNA包含D，（E），J，F， G和H结构基因。
密码子结构与氨基酸侧链极性之间有一定关系
1)氨基酸侧链极性性质在多数情况下由密码子的第二个碱 基决定。第二个碱基为嘧啶(Y)时，氨基酸侧链为非极性， 第二个碱基为嘌呤(P)时，氨基酸侧链侧有极性.
Beadle 和Tatum：一个基因一个酶学说（1941年）。
Avery肺炎双球菌转化实验：证实了遗传物质的本质是DNA （1944年）。
赫尔希和蔡斯：噬菌体大肠杆菌感染实验，只有DNA能进入 大肠杆菌（52年）。
Benzer：提出一个顺反子，一条多肽链的概念（1955年）。
Watson 和Crick：提出DNA右手双螺旋理论（1953年）。
（3）非剪接基因（连续基因）：原核和真核细胞都有。真 核rRNA基因也是非剪接基因。
（4）跳动（跃）基因（可转移的DNA成分、转座子）：是 指可在DNA分子间进行转移的DNA片段。与一般转移概念 不同，转移后仍保留原来位置上的DNA序列，只是把一个 新合成的复本插入到另外的位置上。真核和原核细胞都有。 可分为两类
遗传密码:
DNA上核苷酸与蛋白质链上氨基酸的对应关 系.
密码子:
遗传密码子具有以下基本特点：
1）每个密码子三联体(triplet)决定一种氨基酸； 2)两种密码子之间无任何核苷酸或其它成分加以分离， 即密码子无逗号; 3)密码子具有方向性，例如AUC是Ile的密码子，A为5' 端碱基，C为3'端碱基。因此密码也具有方向性，即 mRNA从5'端到3'端的核苷酸排列顺序就决定了多肽链 中从N端到C端的氨基酸排列顺序; 4)密码子有简并性(degeneracy)一种氨基酸有几个密码
★tRNA基因
★组蛋白基因
★Alu家族：有3万个成员，平均每6kb就有一个，长度约 300bp，因在170bp处有一AluⅠ位点（AG/CT）而得名。 Alu 顺 序 具 有 种 的 特 异 性 ， 功 能 ： 尚 不 清 楚 。 可 能 在 hnRNA转录和加工中起作用；遗传重组及染色体不稳定性 有关；人类质粒（human plasmid）；形成Z-DNA。
★KpnⅠ家族：人类和灵长类DNA经KpnⅠ酶解后，产 生 4 个 片 段 （ 1.2 、 1.5 、 1.8 、 1.9kb ） ， 这 些 就 被 命 名 为 KpnⅠ家族。人类基因组中的KpnⅠ序列约在3-6%，也是 散在分布的。功能尚不清楚。
3）单一序列（unique sequence）
▲按在基因组中的分布分为两类：一类串联排列在一起， 形成基因簇，亦称串联重复基因。另一类家族成员则可以分散 在不同的部位上。
（2）超基因家族（supergene family）：由多基因家族及单基 因组成的更大的基因家族。成员间有不同程度的同源，但它们 的功能并不相似，这是与多基因家族的差别所在。如Ig超家族。
（4）高度重复顺序的功能 a.参与复制水平的调节。 b.参与基因表达的调控 c.参与转位作用 d.与进化有关 e. DNA指纹 f.α卫星DNA成簇的分布在染色体着丝粒附近，
可能与染色体减数分裂时染色体配对有关
2）中度重复序列（<105次）。100-几千bp片段的重复，
其产物是细胞大量需要的。
★rRNA基因：可重复数百次，可作为一种遗传标志。
（1）多为DNA分子，但酵母杀伤质粒为RNA
（2）质粒并非细菌生存所必不可少的遗传物质， 可以在细菌间转移与丢失。
（3）质粒的传递（转移）是细菌遗传物质转移的 一个重要方式。（但分子量<107的质粒一般无自 我转移能力，而分子量>2.5×107的质粒可从供体 细胞转移一个副本给受体细胞，如F质粒6.2×107， R质粒>2.5×107）
2. 基因的分子定义： DNA分子中含有特定遗传信 息的核苷酸序列，是遗传物质的最小功能单位。 合成有功能的蛋白质多肽链或RNA所必需的全部 核酸序列（通常是DNA序列）。故一个基因应包 含不仅是编码蛋白质肽链或RNA的核酸序列，还 包括为保证转录所必需的调控序列、5′非翻译序 列、内含子以及3′非翻译序列等所有的核酸序列 （蛋白质基因和RNA基因）。
四、真核生物基因组的特点
1. 基因组含有更大的DNA分子，以染色体形式储存 于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基因的基 因组是双份的。但应注意：
（1）并非生物越高等，基因组越大。即并非进化的复杂程 度与DNA含量成正比。如某些植物和两栖类的DNA含量是 人的几十乃至上百倍。
（2）同一类复杂性差不多，形态也相似的生物，理论上其 基因组也应比较接近，其实不然。如同是两栖类可相差十倍 以上。
3. 基因组：携带生物体全部遗传信息的核酸量。
二、细菌的基因组及特点
（一）组成：细菌染色体和质粒
（二）细菌基因组的特征
1. 基因组相对较小（4.6×106bp，4000个基因），只有一 个复制启始位点。
2. 具有操纵子结构：功能上相关的几个基因往往在一起 组成操纵子结构，即几个结构基因串联在一起，受它们上 游的共同调控区控制。当基因开放时，这几个基因转录在 一条mRNA链上，然后分别翻译合成各自的蛋白肽链。操 纵子的末端具有特殊的终止序列。
（6）基因家族
8. 自私DNA（selfish DNA）：指非编码序列，包括分散的高 度、中度重复序列，内含子和间隔序列等。这些序列极少转 录成mRNA并翻译成蛋白质，对细胞存活、代谢等不做任何 贡献，它们存在的唯一目的似乎就是复制自己。故称之为自 私DNA。而且有些成分还通过转录成mRNA，生成cDNA， 再通过转位成分插入到基因组，颇象机体内寄生虫的繁殖、 生活，故也有人称之为寄生DNA（parasite DNA）。
Crick：提出中心法则（1957年）。
Jacob和Monod：提出了操纵子模型（1961年）。
尼伦伯格：三联密码子学说将DNA结构与生物功能结合起来 （66年） 。
Mc-Clintock：在玉米中发现了遗传因子可以转移位置（50年 代）。
Sharp等：真核生物基因中的断裂现象（1977年）。
噬菌体中发现了重叠基因（1978年）。
7. 基因类型多样
（1）假基因：在多基因家族中，不产生有功能基因产物的 基因。即序列与有功能的基因相似，但或者不能转录，或 者转录后生成无功能的基因产物。用Ψ表示。造成原因是 基因在进化过程中，发生突变所致（如缺失、倒位、点突 变等）。假基因往往缺少正常基因的内含子，两侧有顺向 重复序列。
（2）分（断）裂基因（不连续基因）：编码序列称外显子 （exon），非编码序列称内含子（intron，or intervening sequence）。
5. 噬菌体基因组中无内含子，但感染真核细胞 的病毒基因组中具有内含子（SV40早期基因T和t）
6. 有基因重叠（同ORF重叠、异ORF重叠和反 ORF重叠）。
7.大部分DNA用于编码蛋白质，只有一小部分是 不翻译的。不翻译区通常是基因表达的调控序列。
8. 调控序列可以被宿主细胞所识别，其遗传密 码和基因组的结构必须与宿主体系相匹配。
（3）基因组中DNA的量远大于编码蛋白质所需要的量。
2. 基因组结构复杂，有多个复制启始位点，但 每个复制子的长度较小。
Baidu Nhomakorabea3. 基因是不连续的。
4. 转录单位一般是单顺反子的。即一个基因一 种mRNA一种蛋白质，但蛋白质的最终产物可 因剪接方式的不同而有差异（如Bcl-x： Bcl-x1 Bcl-xs ）
（三）质粒
1. 概念
2. 分类
（1）按复制机理分：严紧控制型质粒，松弛控制型 质粒
（2）按功能分：F质粒、R质粒、Col（colicin）质 粒 （ 可 产 生 大 肠 杆 菌 素 ） 、 Ent 质 粒 （ 可 产 生 肠 毒 素）。
（3）按性状分：结合性质粒，非结合性质粒
3. 质粒的一般性质
（2）倒位（反向）重复序列
又称零时复性部分，重复单位约长300bp，两个 单位之间有一平均1.6kb的片段相隔，多数散布于 基因组中。
（3）较复杂的重复单位组成的重复顺序
灵长类所独有，用HindⅢ消化非洲绿猴DNA， 可以得到重复单位为172bp的高度重复顺序，这种 顺序大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成，又称为 α卫星DNA。
5. 存在重复序列
1）高度重复序列（>105次）。
（1）卫星DNA： 根据长度可将其分为3类
★卫星（satellite）DNA： 重复长度5-10bp， 其在人群中多态性不强。
★小卫星DNA：重复长度15-70bp，其在人群中 有高度的特异性。
★微卫星DNA（简单串联重复序列）：重复长 度2-5bp，其在人群中存在个体间的高度变化，是 DNA指纹的形成基础。