硫元素分布于动物体内的各个细胞中

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硫元素分布于动物体内的各个细胞中,主要以有机硫形式存在于蛋氨酸、胱氨酸及半胱氨酸中,此外,还存在于维生素中的生物素、硫胺素、粘多糖中的硫酸软骨素和硫酸粘液素,以及肝素、辅酶A、纤维蛋白原和谷胱甘肽中。动物的被毛、蹄爪、角等角蛋白中也含有硫元素。这些含硫化合物参与体蛋白和乳蛋白的合成、脂肪代谢和碳水化合物代谢,以二硫键形式存在于多肽链,联接胶原蛋白和结缔组织,还参与酸碱平衡和解毒过程。

硫在各组织和器官中的浓度按下列顺序成递降排列:毛发→软骨→肝→骨→肌肉→皮肤→肺→脑直至血液。除软骨外,硫在所有组织中都以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的形式存在。硫在动物体内具有重要的生理作用,对硫的营养需要的研究具有重要意义。

1 硫在动物体内的代谢

非反刍动物基本上只能消化吸收无机硫酸盐和有机含硫物质,反刍动物消化道中的微生物能将一切外源硫转变成有机硫。无机硫可被胃肠道内微生物转化成有机硫,因而非反刍动物和反刍动物都能利用无机硫合成粘多糖。

瘤胃细菌对硫源具有选择性,通常硫酸盐是瘤胃细菌最主要的硫源。只有当无机硫缺乏或不能被利用时,才会利用氨基酸含有的硫。在硫化物存在下,将会抑制细菌对硫酸盐的利用。瘤胃细菌所需要的硫来自含硫氨基酸或硫酸盐分解产生的硫化物。反刍动物瘤胃内微生物将硫酸盐转化为硫化物通过两条途径:同化途径和异化途径。同化途径的起始反应包括ATP和SO2-4,产生硫酸盐的活化形式APS,APS再被另一个ATP磷酸化生成PAPS,以PAPS的形式SO2-4从一供体蛋白接受两个电子而还原成SO2-3,SO2-3也接受六个电子形成硫化物。通过此途径,硫化物能被直接转移到丝氨酸而生成半胱氨酸,不需要自由硫化物的释放。在异化途径中,SO2-4直接与ATP反应生成APS,APS还原酶将APS转化为SO2-3、AMP,细胞色素C3可作电子供体,游离

SO2-3可被亚硫酸盐还原酶还原成HS-(Bray和Till,1975;Church,1979;Moir1979;Goodrich,1986)。这些硫化物在瘤胃、十二指肠和肠道其它部位吸收,硫化物的硫被微生物利用合成含硫氨基酸,其途径如下:

半胱氨酸

SO2-4←→O2-3←→S2-←→胱硫醚←→蛋氨酸

同型半胱氨酸←→蛋氨酸

在丝氨酸参与下(不可逆过程)合成半胱氨酸,与乙酰高丝氨酸反应,经过同型半胱氨酸和胱硫醚阶段,水解形成半胱氨酸。同型半胱氨酸经破坏性分解,被变成半胱氨酸,也可以被"活性甲基"和甜菜碱甲基化生成蛋氨酸。当半胱氨酸转化成胱氨酸时,便形成了胱亚磺酸,这个化合物形成了体内氨基酸代谢和碳水化合物代谢之间的链环。这个酸可以被脱羧(形成亚牛黄磺和牛磺酸)、转氨或氧化。磺基丙氨酸经历脱羧过程,生成牛磺酸。

食物和唾液中的含硫化合物,在瘤胃中可被细菌吸收以供合成氨基酸之用。未被细菌吸收的含硫化合物由瘤胃壁迅速吸收,并被氧化成硫酸盐而分布于血浆和体液中。血液中的硫酸盐可以经唾液分泌而重新返回瘤胃,或经循环而到达大肠。在绵羊和牛中,硫酸盐返回瘤胃的数量与血液中硫酸盐水平有关。硫透过瘤胃壁的数量十分有限,硫主要是通过唾液而返回瘤胃

(Bray,1969)。

硫在小肠中吸收,游离氨基酸、硫化物、硫胺素、吡哆醇和生物素不分解就吸收,而蛋白质中的含硫氨基酸则要分解后才能被吸收。无机硫酸盐主要在回肠以易化扩散的方式吸收。氨基酸硫的吸收和同化是由动物饲粮中蛋白质和能量水平决定的,并且是在主动转运机制的帮助下完成的。由饲料摄入的硫酸盐和亚硫酸盐的硫似乎是通过简单扩散吸收的。

硫代谢的主要产物(游离的或酯化硫酸盐、牛磺酸、硫代硫酸盐等)随尿排出。硫以三种形式存在尿中:矿物化、酯化和中性的。矿物部分来源于从饲粮中吸收但却是非同化的硫酸盐,不过主要是源于氧化的氨基酸。SO2-4离子与等量的Na+、K+和NH+4阳离子一起排泄。如果饲粮中蛋白质水平一定,尿中的氮硫比例是相当恒定的。酯化硫的代表是酚和甲酚硫酸盐或者是吲哚酚和羟基硫酸盐。这些物质是在小肠的细菌分解过程中形成的,它们固定在肝中,被认为是一种脱毒机制(倪可德,1992)。

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