根域限制栽培果树节水提质机理_谢兆森
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
基于感知外界胁迫的根源信号理论和果树 营养生长与生殖生长调控原理而提出的果树根 域限制栽培技术实现了节水提质的高效生产目 标，根域限制下果树节水提质高效生产目标的实 现暗示着在这种特有的栽培方式下树体水分与 光合产物运输、分配发生了改变。人们从营养吸 收、激素调控、光合作用等方面系统研究了根域 限制影响果树生长和干物质分配的机制。在根域 限制的微环境下，果树根系密集，在叶片蒸腾作 用下，根域水势变动比对照剧烈，根系对水分的 感受也比对照敏感，使得根系经常处于充分供给 和适度水分胁迫的交替状态，且随着气温的升 高，交替频度提高，这种物理胁迫刺激根系产生 一些信号物质，影响到水分和光合产物在库器官 的 分 配 （Wang SP et al，2001； 谢 兆 森 等 ， 2011，2012）。在根域限制这种特殊的水分胁迫条 件下，植物受到胁迫信号物质调控，叶片气孔开 度降低，“奢侈”蒸腾减少，而水分利用效率提高， 同时果实品质显著提升，从而实现了节水、丰产、 优质、高效的目的。
参考文献
［1］Bo Wang， Jianjun He， Yang Bai， Xiuming Yu 等 . Root restriction affected anthocyanin composition and up -regulated the transcription of their biosynthetic genes during berry development in ‘Summer Black’ grape ［J］. Acta Physiologiae PlantaHale Waihona Puke Baiduum，2013，35 （7）：2205-2217.
建立葡萄苗木生产基地，针对不同的区域， 规范品种范围；选育优质的苗木，统一进行生产、 销售和管理，建立标准化苗木的生产技术规程。 2.2.3 发展联合式规模化
以大型、信誉好的酒庄为核心，辐射周边农 户和合作社，建立“苗木供给、种植模式、田间管 理、收购”的“四统一”的多层经营和管理模式，形 成规范的葡萄生产、销售、加工、品牌的一条龙， 由此建立国内葡萄品牌和机械化生产基地。
参考文献
［1］徐丽明，李超等.农机农艺的高度融合提升葡萄生产机 械化水平 ［A］. 第十九届全国葡萄学术研讨会［C］. 2013，29-33.
［2］晁 无 疾 . 美 国 加 州 的 葡 萄 生 产 与 加 工［J］. 世 界 农 业 ， 2001，（6）：11.
［3］胡志超，田立佳.国内外葡萄生产机械化的研究与应用 ［J］.农业机械，2005，9：62-63.
果实作为果树最重要的库器官和经济器官， 在其生长与形态建成过程中，光合产物供应和物 质积累的多少决定了果实的品质。根域限制技术 在改善果实品质方面效果显著，已然成为农业领 域一个新的研究热点。在澳大利亚研究人员发现 酿酒葡萄的根系在受到干旱胁迫后葡萄修剪量明 显减少而产量未下降，葡萄口感、颜色改善，酿制的 葡萄酒色泽、口感、品评等级也有所提高（Kriede－ mann＆Goodwin，2003；Loveys et al，2004）。其他的
1 根域限制下果树树体水分迁移与果实品质改善
1.1 根域限制下果树水分迁移与利用过程变化 在根域限制的土壤微环境中，由于根系密度
大，根系感知土壤水分变化比对照敏感，这就使 得根系经常处于一种水分供给充足与适度水分 胁迫的交替状态，从而影响了树体整体的水分迁 移与利用效率。在以往的研究中我们发现根域限 制与对照中土壤水分含量差异不大，而且在根域 限制下土壤水分是充足的，但是叶片和根系干物 质积累水平和干旱胁迫中植株相似（Wang SP et al，2001）；其他研究也表明根域限制能够引起橡 树（Hanson et al，1987）和 鼠 尾 草（Van，1997）的 干旱胁迫。Zainudin（2006）发现在小容器栽培的 阳桃叶片水势有显著的下降趋势，而大容器栽培 的植株叶片水势保持稳定。Tschaplinski 和 Blake （1985）也发现在定期浇水的情况下，种植在小容 器中的赤杨幼树比大容器中的植株更容易出现 干旱胁迫。Shi Kai et a（l 2008）在水培条件进行番 茄根域限制栽培，发现番茄仍表现出了明显的干 旱症状，进一步的实验证明根域限制处理增加了 番茄根系导水阻力，从而改变了水分在植物体内 的正常迁移规律，引发整个植株水分亏缺，叶片水 势下降，光合速率及同化物的固定也随之降低。 1.2 根域限制下果实品质的改善
3 水通道蛋白（aquaporins，AQPs）对果实水分 运输的调控
在根域限制环境下，植物根系在感受到外界 胁迫后，会产生一些化学信号物质运输至地上部 分，调控整个植株水分与光合产物的分配与运 输。我们以往的研究表明，无论开花期、硬核期， 还是软化期、成熟期，根域限制葡萄树的树液、 根、母枝、茎、叶片、果（花）穗的 ABA 含量显著高 于对照树。很多研究都表明 ABA 作为一种“胁迫 激素”，是信号传导物质的核心，虽然细胞分裂 素、pH 值变化和矿质元素都对外界胁迫产生反 应，但 ABA 的中心作用是不容置疑的。近年来人 们发现植物在抵御各种逆境胁迫反应中，一些胁 迫蛋白受到 ABA 等胁迫信号物质的调控，这些 蛋 白 其 中 就 包 括 水 通 道 蛋 白（aquaporins，AQPs） 对水分运输的调控。有研究表明 ABA 能诱导水 通道蛋白活性的增加且调整水通道蛋白的表达。
3 结语
葡萄酒是人们追求高品质的生活的体现，国 外主产国的葡萄产业良好发展经验给与了我们
很好的借鉴。针对我国葡萄的区域性强的特点， 发展“特色区域葡萄种植和机械化体系”，是我国 未来的发展之路。我国要形成不同区域的机械化 体系，区域标准化、规范化的种植模式是前提。因 此，需引进借鉴国外先进的发展经验，规划我国 区域葡萄的农艺种植模式，建立区域葡萄生产机 械化体系，全面提升我国葡萄的质量和品牌。
［7］董雅凤，周宗山.意大利葡萄生产简况［J］.中国果树， 2001，（6）：54-55.
-128-
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
生长（Wang SP et al，2001）。目前，根域限制栽培 技术在葡萄 （Bo Wang et al ，2013，Xiuming Yu et al，2012）、苹 果（Ross et al，2004）、桃（Boland et al，1994）、 樱 桃 （Webster et al，1997）、柿 （Ogawa et al，1997）、无花果 （Matsuura et al， 1992）等果树上得到了广泛的应用，且实验都证 明根域限制技术具有节水省肥、果实品质高、树 体调控易等特点。
收稿日期：2014-08-07
低，调控困难。鉴于此，国内外相关专家一直在探 索具有节水省肥、省力有机、果实品质易调控等 特色的新的果树栽培模式，如交替灌溉、根域限 制技术等。果树根域限制栽培利用物理或生态的 手段将果树的根域封闭在一定的范围内，限制其 无序生长，来调控根系生长、水分与营养吸收分 配和代谢，进而来调节地上部的营养生长和生殖
2 同位素示踪技术在研究果树水分迁移中的应用
土壤水分是果树最重要和直接的水分来源，
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
在果树根系对土壤水分的吸收过程中，水分在被 根系吸收与从根部沿木质部向上运输过程中均 不发生稳定 H、O 同位素的分流，植物导管内水分 保持与来源水分相同的同位素组成。根对水分的 吸收尽管改变了土壤水分含量，而水分在植物根 部与茎干之间运输时，在到达叶片或幼嫩未栓化 的枝条之前，其同位素组成并不发生变化（杜太 生 等，2011）。因此，果树茎木质部水分的同位素 组成能反映出树体利用的不同水源稳定 H、O 同 位素信息。只需通过测定树体木质部水分和不同 层次土壤水分的 H、O 同位素比，便可间接确定植 物水分利用来源，从而克服传统方法需要对地下 根系进行破坏取样的问题（Burgess et al，2000）。 目前已有一些研究证实，稳定 H、O 同位素可为定 位定量研究和区分植物水分利用提供重要的信 息（Schachtman ＆ Goodger，2008）。随着对同位素 判别过程原理认识的不断加深，以及质谱测定技 术的发展，稳定同位素技术在植物不同时间尺度 内的水分利用效率、水分胁迫、水分来源判别以 及蒸发蒸腾等方面得到了初步的应用 （Korol et al，1999）。目前 H、O 同位素示踪对水分在植物各 个器官中的运输和分配研究甚少，更未见对根域 限制条件下水分在植物各个器官中运输路径示 踪的报道。
总之，根域限制栽培技术具显著的节水调质 效应，生产中使用该技术可达到节水提质的目 的，产量保持同等水平或略有下降，但可促进光 合产物向果实运移，增加库强，提升果实品质。但 其机理研究还有待进一步深入，特别是根域限制 条件下果树树体水的迁移规律、不同组织（器官） 水流通量受根域限制条件下的根源信号调控的 机制。
-129-
研究也表明根域限制下葡萄的营养生长冗余大大 减少，树体耗水量大量减少，但产量不减或减产 幅度较小，葡萄或酿制的葡萄酒品质显著提高 （De la Hera et al，2007）。杨天仪（2008）发现根 域限制后“峰后”葡萄果实韧皮部果糖、葡萄糖和 总糖的日卸载量高于对照，表明根域限制后光合 同化产物流向果实部分的相对增加。无论在葡萄 开花期还是成熟期，树体的干物质积累量（即生 物学产量）低于对照，但其浆果产量（经济学产量） 及品质都优于对照，这说明根域限制提高了‘巨 峰’葡萄光合产物向果实的分配比例。Xie ZS et a（l 2009）研究发现根域限制下‘巨峰’葡萄果实中 的总糖分积累增加与细胞质外体空间中的糖代谢 相关酶活性提高有一定关系。在芒果、苹果等果树 上人们发现根系遭遇适度的水分胁迫后果实的糖 含量、果皮中的花青素和总酚含量得到显著提升 （Spreer et al，2007；Leib et al，2006）。 1.3 根域限制下果树水分迁移与果实品质改善 关系
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
根域限制栽培果树节水提质机理
谢兆森 1，王世平 2
（1.河北科技师范学院园艺科技学院，河北 秦皇岛 066600；2.上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘要：该文综述了根域限制栽培下果树树体水分运转与果实品质改善的生理关系，以及研究水分与糖分运转的方
法和最新研究进展，为进一步开展果树节水提质研究提供线索。
关键词：根域限制；果树；节水提质
中图分类号：S663.1
文献标识码：A
文章编号：1002-3356（2014）05&06-0128-04
果树栽培的传统理论是“根深叶茂”，强调挖 深穴（沟）栽植、深耕地和广施肥培育，配合以重 修剪构建高大树体，但幼树期成花少，投产迟，产 量和品质提高困难（王世平等，2002）。此外根系 分布在比树冠还要大的土壤范围，肥水利用率
［4］李 万 炎 译 . 法 国 的 萄 萄 种 植 业［J］. 国 外 农 学（果 树）， 1984，（3）.
［5］张亚平，黄琼英，高志坚，等.法国酿酒葡萄考察报告 ［J］.新疆农业科学，2002，39（3）：134-136.
［6］丁燕.西班牙葡萄种植者使用智能卡确保葡萄质量［J］. 中外葡萄与葡萄酒，2008，（1）：74
在逆境条件下水通道蛋白在促进根部水分吸收 和木质部水分运输、促进木质部栓塞恢复、响应 水分胁迫帮助植物维持动态平衡和水分平衡，以 及参与调控叶片导水率、叶肉对 CO2 的电导率和 气 孔 张 开 等 方 面 的 起 到 重 要 作 用（Ralf Kaldenhoff et al，2008）。目前人们对植物逆境条 件下水通道蛋白的确切功能和作用机制的了解 尚不完善，还需要大量的研究工作，尤其是对其 如何参与非生物胁迫的分子机制并不十分清楚。
2.2 我国葡萄生产机械化发展的对策 为了尽快促进我国葡萄生产和葡萄酒产业
的发展，结合葡萄的种植模式和生长特点，可以 采取如下对策： 2.2.1 发展区域性机械化
针对不同的种植区域，形成区域发展特点和 种植模式，规范品种、土地规模、种植行距和生长 架式等，在此基础上，研究和开发区域性的系列 化的机械化体系。 2.2.1 发展苗木生产产业化
参考文献
［1］Bo Wang， Jianjun He， Yang Bai， Xiuming Yu 等 . Root restriction affected anthocyanin composition and up -regulated the transcription of their biosynthetic genes during berry development in ‘Summer Black’ grape ［J］. Acta Physiologiae PlantaHale Waihona Puke Baiduum，2013，35 （7）：2205-2217.
建立葡萄苗木生产基地，针对不同的区域， 规范品种范围；选育优质的苗木，统一进行生产、 销售和管理，建立标准化苗木的生产技术规程。 2.2.3 发展联合式规模化
以大型、信誉好的酒庄为核心，辐射周边农 户和合作社，建立“苗木供给、种植模式、田间管 理、收购”的“四统一”的多层经营和管理模式，形 成规范的葡萄生产、销售、加工、品牌的一条龙， 由此建立国内葡萄品牌和机械化生产基地。
参考文献
［1］徐丽明，李超等.农机农艺的高度融合提升葡萄生产机 械化水平 ［A］. 第十九届全国葡萄学术研讨会［C］. 2013，29-33.
［2］晁 无 疾 . 美 国 加 州 的 葡 萄 生 产 与 加 工［J］. 世 界 农 业 ， 2001，（6）：11.
［3］胡志超，田立佳.国内外葡萄生产机械化的研究与应用 ［J］.农业机械，2005，9：62-63.
果实作为果树最重要的库器官和经济器官， 在其生长与形态建成过程中，光合产物供应和物 质积累的多少决定了果实的品质。根域限制技术 在改善果实品质方面效果显著，已然成为农业领 域一个新的研究热点。在澳大利亚研究人员发现 酿酒葡萄的根系在受到干旱胁迫后葡萄修剪量明 显减少而产量未下降，葡萄口感、颜色改善，酿制的 葡萄酒色泽、口感、品评等级也有所提高（Kriede－ mann＆Goodwin，2003；Loveys et al，2004）。其他的
1 根域限制下果树树体水分迁移与果实品质改善
1.1 根域限制下果树水分迁移与利用过程变化 在根域限制的土壤微环境中，由于根系密度
大，根系感知土壤水分变化比对照敏感，这就使 得根系经常处于一种水分供给充足与适度水分 胁迫的交替状态，从而影响了树体整体的水分迁 移与利用效率。在以往的研究中我们发现根域限 制与对照中土壤水分含量差异不大，而且在根域 限制下土壤水分是充足的，但是叶片和根系干物 质积累水平和干旱胁迫中植株相似（Wang SP et al，2001）；其他研究也表明根域限制能够引起橡 树（Hanson et al，1987）和 鼠 尾 草（Van，1997）的 干旱胁迫。Zainudin（2006）发现在小容器栽培的 阳桃叶片水势有显著的下降趋势，而大容器栽培 的植株叶片水势保持稳定。Tschaplinski 和 Blake （1985）也发现在定期浇水的情况下，种植在小容 器中的赤杨幼树比大容器中的植株更容易出现 干旱胁迫。Shi Kai et a（l 2008）在水培条件进行番 茄根域限制栽培，发现番茄仍表现出了明显的干 旱症状，进一步的实验证明根域限制处理增加了 番茄根系导水阻力，从而改变了水分在植物体内 的正常迁移规律，引发整个植株水分亏缺，叶片水 势下降，光合速率及同化物的固定也随之降低。 1.2 根域限制下果实品质的改善
3 水通道蛋白（aquaporins，AQPs）对果实水分 运输的调控
在根域限制环境下，植物根系在感受到外界 胁迫后，会产生一些化学信号物质运输至地上部 分，调控整个植株水分与光合产物的分配与运 输。我们以往的研究表明，无论开花期、硬核期， 还是软化期、成熟期，根域限制葡萄树的树液、 根、母枝、茎、叶片、果（花）穗的 ABA 含量显著高 于对照树。很多研究都表明 ABA 作为一种“胁迫 激素”，是信号传导物质的核心，虽然细胞分裂 素、pH 值变化和矿质元素都对外界胁迫产生反 应，但 ABA 的中心作用是不容置疑的。近年来人 们发现植物在抵御各种逆境胁迫反应中，一些胁 迫蛋白受到 ABA 等胁迫信号物质的调控，这些 蛋 白 其 中 就 包 括 水 通 道 蛋 白（aquaporins，AQPs） 对水分运输的调控。有研究表明 ABA 能诱导水 通道蛋白活性的增加且调整水通道蛋白的表达。
3 结语
葡萄酒是人们追求高品质的生活的体现，国 外主产国的葡萄产业良好发展经验给与了我们
很好的借鉴。针对我国葡萄的区域性强的特点， 发展“特色区域葡萄种植和机械化体系”，是我国 未来的发展之路。我国要形成不同区域的机械化 体系，区域标准化、规范化的种植模式是前提。因 此，需引进借鉴国外先进的发展经验，规划我国 区域葡萄的农艺种植模式，建立区域葡萄生产机 械化体系，全面提升我国葡萄的质量和品牌。
［7］董雅凤，周宗山.意大利葡萄生产简况［J］.中国果树， 2001，（6）：54-55.
-128-
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
生长（Wang SP et al，2001）。目前，根域限制栽培 技术在葡萄 （Bo Wang et al ，2013，Xiuming Yu et al，2012）、苹 果（Ross et al，2004）、桃（Boland et al，1994）、 樱 桃 （Webster et al，1997）、柿 （Ogawa et al，1997）、无花果 （Matsuura et al， 1992）等果树上得到了广泛的应用，且实验都证 明根域限制技术具有节水省肥、果实品质高、树 体调控易等特点。
收稿日期：2014-08-07
低，调控困难。鉴于此，国内外相关专家一直在探 索具有节水省肥、省力有机、果实品质易调控等 特色的新的果树栽培模式，如交替灌溉、根域限 制技术等。果树根域限制栽培利用物理或生态的 手段将果树的根域封闭在一定的范围内，限制其 无序生长，来调控根系生长、水分与营养吸收分 配和代谢，进而来调节地上部的营养生长和生殖
2 同位素示踪技术在研究果树水分迁移中的应用
土壤水分是果树最重要和直接的水分来源，
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
在果树根系对土壤水分的吸收过程中，水分在被 根系吸收与从根部沿木质部向上运输过程中均 不发生稳定 H、O 同位素的分流，植物导管内水分 保持与来源水分相同的同位素组成。根对水分的 吸收尽管改变了土壤水分含量，而水分在植物根 部与茎干之间运输时，在到达叶片或幼嫩未栓化 的枝条之前，其同位素组成并不发生变化（杜太 生 等，2011）。因此，果树茎木质部水分的同位素 组成能反映出树体利用的不同水源稳定 H、O 同 位素信息。只需通过测定树体木质部水分和不同 层次土壤水分的 H、O 同位素比，便可间接确定植 物水分利用来源，从而克服传统方法需要对地下 根系进行破坏取样的问题（Burgess et al，2000）。 目前已有一些研究证实，稳定 H、O 同位素可为定 位定量研究和区分植物水分利用提供重要的信 息（Schachtman ＆ Goodger，2008）。随着对同位素 判别过程原理认识的不断加深，以及质谱测定技 术的发展，稳定同位素技术在植物不同时间尺度 内的水分利用效率、水分胁迫、水分来源判别以 及蒸发蒸腾等方面得到了初步的应用 （Korol et al，1999）。目前 H、O 同位素示踪对水分在植物各 个器官中的运输和分配研究甚少，更未见对根域 限制条件下水分在植物各个器官中运输路径示 踪的报道。
总之，根域限制栽培技术具显著的节水调质 效应，生产中使用该技术可达到节水提质的目 的，产量保持同等水平或略有下降，但可促进光 合产物向果实运移，增加库强，提升果实品质。但 其机理研究还有待进一步深入，特别是根域限制 条件下果树树体水的迁移规律、不同组织（器官） 水流通量受根域限制条件下的根源信号调控的 机制。
-129-
研究也表明根域限制下葡萄的营养生长冗余大大 减少，树体耗水量大量减少，但产量不减或减产 幅度较小，葡萄或酿制的葡萄酒品质显著提高 （De la Hera et al，2007）。杨天仪（2008）发现根 域限制后“峰后”葡萄果实韧皮部果糖、葡萄糖和 总糖的日卸载量高于对照，表明根域限制后光合 同化产物流向果实部分的相对增加。无论在葡萄 开花期还是成熟期，树体的干物质积累量（即生 物学产量）低于对照，但其浆果产量（经济学产量） 及品质都优于对照，这说明根域限制提高了‘巨 峰’葡萄光合产物向果实的分配比例。Xie ZS et a（l 2009）研究发现根域限制下‘巨峰’葡萄果实中 的总糖分积累增加与细胞质外体空间中的糖代谢 相关酶活性提高有一定关系。在芒果、苹果等果树 上人们发现根系遭遇适度的水分胁迫后果实的糖 含量、果皮中的花青素和总酚含量得到显著提升 （Spreer et al，2007；Leib et al，2006）。 1.3 根域限制下果树水分迁移与果实品质改善 关系
第 5&6 期
河北林业科技
2014 年 10 月
根域限制栽培果树节水提质机理
谢兆森 1，王世平 2
（1.河北科技师范学院园艺科技学院，河北 秦皇岛 066600；2.上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘要：该文综述了根域限制栽培下果树树体水分运转与果实品质改善的生理关系，以及研究水分与糖分运转的方
法和最新研究进展，为进一步开展果树节水提质研究提供线索。
关键词：根域限制；果树；节水提质
中图分类号：S663.1
文献标识码：A
文章编号：1002-3356（2014）05&06-0128-04
果树栽培的传统理论是“根深叶茂”，强调挖 深穴（沟）栽植、深耕地和广施肥培育，配合以重 修剪构建高大树体，但幼树期成花少，投产迟，产 量和品质提高困难（王世平等，2002）。此外根系 分布在比树冠还要大的土壤范围，肥水利用率
［4］李 万 炎 译 . 法 国 的 萄 萄 种 植 业［J］. 国 外 农 学（果 树）， 1984，（3）.
［5］张亚平，黄琼英，高志坚，等.法国酿酒葡萄考察报告 ［J］.新疆农业科学，2002，39（3）：134-136.
［6］丁燕.西班牙葡萄种植者使用智能卡确保葡萄质量［J］. 中外葡萄与葡萄酒，2008，（1）：74
在逆境条件下水通道蛋白在促进根部水分吸收 和木质部水分运输、促进木质部栓塞恢复、响应 水分胁迫帮助植物维持动态平衡和水分平衡，以 及参与调控叶片导水率、叶肉对 CO2 的电导率和 气 孔 张 开 等 方 面 的 起 到 重 要 作 用（Ralf Kaldenhoff et al，2008）。目前人们对植物逆境条 件下水通道蛋白的确切功能和作用机制的了解 尚不完善，还需要大量的研究工作，尤其是对其 如何参与非生物胁迫的分子机制并不十分清楚。
2.2 我国葡萄生产机械化发展的对策 为了尽快促进我国葡萄生产和葡萄酒产业
的发展，结合葡萄的种植模式和生长特点，可以 采取如下对策： 2.2.1 发展区域性机械化
针对不同的种植区域，形成区域发展特点和 种植模式，规范品种、土地规模、种植行距和生长 架式等，在此基础上，研究和开发区域性的系列 化的机械化体系。 2.2.1 发展苗木生产产业化