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列。
根据转座机理不 同分类
转座子 反转座子
原核生物中的转 座因子类型
插入（IS）序列 转座子(Tn) 某些温和噬菌体
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
插入序列（insertion sequence,IS）
特点
在IS两端含有长为10-40bp反向重复序列（IR）。 大多IS都含有一个引起转座的转座酶基因。 在IS插入时，在靶DNA位点产生一个长度3-9bp正向重
plasmid） 毒性质粒（virulence plasmid） 代谢质粒（Metabolic plasmid） 隐秘质粒（cryptic plasmid）
R100质粒的遗传图谱
R100质粒(89kb) 可使宿主对 下列 药物及重金属具 有抗性：
汞离子（mer）
磺胺(sul)
链霉素(str)
序列变成了不连续的外显子。
二、基因组
基因组（genome）
单倍体细胞中所含的全套遗传物质 大多数细菌和噬菌体基因组是指单个染色体 上所含的全部基因 二倍体真核生物基因组是指单倍体细胞核内 整套染色体所含的DNA分子及其所携带的全 部基因
原核生物与真核生物基因组比较
比较项目 基因组大小 复制起始点数目 染色体数目 染色体组形状 染色体与组蛋白结合
细菌培养实验
热死S菌―培―养―皿→培养不生长 活R 菌―培―养―皿→培养长出R菌 热死S菌+活R 菌培―养―皿→培长养出大量R菌和10-6S菌
S型菌的无细胞抽提液试验
活R菌+ S菌无细胞抽提液培―养―皿→培长养 出大量R菌和少 量S菌
1944年Avery等对热死S型菌中可能的转化因 子在离体条件下进行了转化试验：
Microbial Gene and Genome
一、基因概念和微生物的基因结构
概念
一段具有特定功能和结构的连续的DNA片断， 是编码蛋白质或RNA分子遗传信息的基本遗传 单位。
原核生物基因的结构
真核生物基因的结构
一般无操纵子结构 存在大量不编码序列和重复序列 转录和转译在细胞中有空间间隔 基因被许多无编码功能的内含子阻隔，使编码
复序列，分布在IS两侧。
分布在细菌染色体、质粒、某些噬菌体DNA上
转座子(Tn)
除了与转座作用有关的基因外，还含有抗性基 因（对抗生素、某些毒物）、乳糖发酵基因等 几个至十几个基因。
IS与Tn有两个共同特征
都携带有编码转座酶的基因，该酶为转座所必需； 两端都有反向末端重复序列，只是长度不同。
梭链孢酸（fus）
氯霉素(cam)
四环素(tet )
四、转座子的类型和分子结构
转座因子（transposable element）的概念
可在DNA链上改变自身位置的一段DNA序列。
转座因子的共同特征
插入寄主DNA后，导致基因失活； 转座以后，原来的转座子依然保持在原位，而在
靶序列上复制了一个转座子； 插入时在靶DNA位点产生一个短的正向重复序
感受态细菌吸收DNA的能力比一般细菌大1000倍 不论是否处于感受态，细菌都能吸附DNA，但只有
处于感受态的细菌，吸附的DNA才被吸收
不被降解（受体细胞的限制酶系统和其他核酸 酶，它们决定转化因子在整合前是否被分解）
转化过程
转导(transduction)
通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体的媒介，把供 体细胞的DNA小片段携带到受体细胞中，通过 交换与整合，使后者获得前者部分遗传性状的 现象。
营养缺陷型菌株筛选
与筛选营养缺陷型突变株有关的培养基
基本培养基（MM，minimal medium） “[－]”
仅能满足某微生物的野生型菌株生长需要的最低成分组 合培养基。
完全培养基（CM，complete medium）“[＋]”
满足一切营养缺陷型菌株营养需要的组合培养基。
补充培养基（SM，supplemental medium）
按突变所带来的表型改变分
形态突变型
因突变而产生的个体形态或菌落形态的变异
生化突变型
营养缺陷型 抗性突变型
致死突变型 条件致死突变型
突变后在某种条件下可正常生长、繁殖并实现其表 型，而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型
突变的机制
诱变 突变
点突变
碱基置换（转换 颠换） 移码突变（缺失 添加）
核小体 基因连续性
重复序列 不编码序列 操纵子结构 转录、转译部位
原核生物 小
一般1个 一般1个
环状 无 无 强 少 少 普遍存在 同在细胞质中进行
真核生物 大
多个 多个 线状 有稳定的结合
有 差（被许多内含子分隔）
多 多 一般没有 在核中转录、在细胞质中转译
第三节
质粒和转座子
Plasmid and Transposon
步骤
通过表现形态来淘汰不良菌株——初筛 通过目的代谢产物产量考察——复筛 进行遗传基因型纯度试验 传代稳定性试验
诱发突变与诱变育种
概念
诱发突变指人为地运用物理、化学或生物的方法处 理微生物，使其遗传物质发生变异，从而达到改变 其表型的目的。
诱变育种指人为地、有意识地将对象生物置于诱变 因子中，使该生物发生突变，从这些突变体中筛选 具有优良性状突变株的过程。
IS与Tn主要区别
Tn携带有与转座无关的抗性基因或其它特性基因
细菌抗药性转座子的两种类型
复合转座子
由两个完全相同或类似的插入序列IS和某种抗药性 基因组成的复合因子。
复杂转座子
两端具有IR或DR，而不是IS，中部的编码区不仅编 码抗性标记，还编码转座酶和解离酶。
两个IR中任一个缺乏都会阻遏转座
转化后的受体菌称为转化子（transformant） 供体菌的DNA片段称为转化因子
（transforming principle ）。
发生转化的条件
菌株之间的亲缘关系（受体和供体染色体的同 源性，它决定转化因子的整合 ）
受体细胞必须处于感受态（competence）
受体细胞最易接受外源DNA片段并实现其转化的一 种生理状态。
只能满足相应的营养缺陷型生长需要的组合培养基。补 充培养基的符号可根据加入的是A或B等代谢物而分别 用[A]或[B]等来表示。
营养缺陷型菌株筛选方法
获得野生型菌株→诱变剂处理→淘汰野生型→检 出营养缺陷型→鉴定缺陷型
中间培养：完全培养基或补充培养基 淘汰野生型菌株
抗生素法、菌丝过滤法、差别杀菌法、饥饿法
反向平行、右手螺旋 碱基A、T、C、G有
序排列 碱基之间由氢键连接
3、DNA的复制
半保留复制
复制起点、复制方向、复制单位
DNA的半不连续复制
3
领头链
5
(leading strand)
解链方向
3
随从链
(lagging strand)
5
复制的几种主要方式
θ型复制
D环复制
复制中的放射自显影图象
培养后得到： 含32P-DNA或者含35S-蛋白质
病毒重建实验
H. Fraenkel-Conrat，1956 实验材料
烟草花叶病毒（TMV） 霍氏车前花叶病毒（HRV）
处理
在一定浓度的苯酚溶液中振荡，分离蛋白质外 壳与RNA核心
2、DNA的结构
DNA的结构
基本单位是脱氧核苷 酸
突变的概念
变异的一种，指生物体内遗传物质的分子结构 或数量突然发生的可遗传性变化。突变率常在 10-8~10-9范围内。
按突变涉及的范围分
基因突变 染色体畸变
基因突变的类型
从突变的效应来分
原序列 5‘-AUG CCU UCA AGA UGU GGG Met Pro Ser Arg Cys Gly
增效剂
影响诱变效果的因素
出发菌株 出发菌株的生理状态
细菌——对数生长期 真菌、放线菌——幼年孢子
外部环境 诱变方法
物理诱变 化学诱变
合适的诱变因素剂量
微生物的诱变育种的步骤和方法
优良突变菌种的筛选
初筛以量为主，复筛以质为主 直接摇瓶筛选法
数据直观可靠，与生产接近，但工作量大 一般都应进行单菌分离 注意及时保藏
新遗传型的个体。
基因重组的方式
原核微生物的基因重组 转化、转导、接合、原生质体融合
真核微生物的基因重组 有性杂交、准性杂交、原生质体融合
原核微生物的基因重组
转化（transformation）
受体菌直接接受来自供体菌的DNA片段，通 过交换组合将其整合到自己基因组中，从而 获得供体菌某些遗传性状的现象 。
(1)同义突变 5‘- AUG CCU UCA AGA UGU GGA Met Pro Ser Arg Cys Gly
(2)错义突变 5‘- AUG CCU UCA GGA UGU GGA Met Pro Ser Gly Cys Gly
(3)无义突变 5‘- AUG CCU UCA AGA UGA GGA Met Pro Ser Arg
常用的诱变剂
物理诱变剂、化学诱变剂、生物诱变剂
诱变处理的基本方法
诱变剂的选择
了解诱变剂的性质、作用机理、使用方法 充分利用复合处理的协同效应 一次复合因子处理后需经多次分离纯化。
剂量的选择
一般诱变效应随剂量增高而增高，达到一定剂量后， 再增大剂量诱变率反而下降。
诱变剂量确定与出发菌株特性、诱变剂性质、实际 效果有关。
线粒体DNA (mitochondrial DNA，mtDNA)的复制 形式。
DNA-pol γ
dNTP
3-OH
5-P
5 3 5 3
5'
滚环复制
5 3
3 5
3 5
3 5'
4、生物染色体、病毒遗传物质
原核生物的染色体
核区，无核膜包裹，DNA裸露，不与蛋白形成 复合体
染色体组成： DNA、 RNA、蛋白质 往往只有一条染色体，大多数以双链、共价闭
合的环状形式存在
真核生物的染色体
核膜包裹，线性DNA与组蛋白结合形成染色体 染色体不止一个，每个染色体中含有1个线性
DNA分子 细胞分裂中期呈棍棒状，静止期为颗粒状 染色体基本组成单位：核小体
两种生物染色体DNA复制区别
复制子大小、数量上差异 复制起点、复制速度、方向上差异
第二节 微生物的基因和基因组
特殊病毒（Mu噬菌体）
与其他温和性噬菌体的差别：其基因组不论在 进入裂解周期或处于溶源状态都可随机整合到 宿主染色体的任何位置，且游离的和已整合的 基因次序是相同的。
没有固定的整合位置
转座子的遗传 效应
遗传效应
插入突变 DNA重排 极性效应
第四节 基因突变与遗传育种
一、基因突变
营养缺陷型检出
夹层培养法、限量补充培养法、逐个检出法、影印 接种法
夹层培养法 影印接种法
确定生长谱
三、基因重组和微生物育种
基因重组（gene recombination）
两个独立基因组内的遗传基因通过一定的途径 转移到一起，经过遗传分子间的重新组合，形 成新遗传基因组的过程。
核酸分子水平上的杂交 重组可使生物体在未发生突变的情况下，产生
一、质粒概述
质粒（plasmid）
存在于各种微生物细胞中、独立于染色体外、 能进行自主复制的遗传因子。
特点
可自我复制、稳定遗传；非必需；可转移；可 整合；可重组；可消除
质粒的大小和复制
二、质粒的分子结构
SC构型 OC构型 L构型
质粒的分离和鉴定
分离的步骤
细胞培养 细胞裂解 蛋白质和RNA的去除 质粒DNA与染色体DNA的分离（关键步骤）
活R菌
加 S 菌 DNA 加S菌DNA及DNA酶以外的酶 加S菌的DNA和DNA酶 加S菌的RNA 加S菌的蛋白质 加S菌的荚膜多糖
长出S菌 只有R菌
噬菌体感染试验
A. D. Hershey和M. Chase， 1952年 基础
DNA分子中只含磷不含硫，蛋白质分子中只含 硫不含磷
以32PO43-和35SO42-作为磷源或硫源的组合培养 基
染色体畸变：缺失、添加、易位、倒位
自发突变
二、突变与育种
自发突变与自然选育
1、自发突变的特点
自发性 突变的结果与原因之间的不对应性 稀有性 10-9～10-6 诱变性 独立性：一个基因的突变对其它基因突变物影
响，同时发生2个突变的几率很低。 稳定性 可逆性
2、自然选育
目的
纯化与复壮菌种，保持稳定的生产性能
质粒的鉴定
电镜 琼脂糖凝胶电泳确定分子量 聚丙烯酰胺凝胶电泳 密度梯度离心 质粒的限制性酶切图谱
三、质粒的主要类型
据质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应 分类
致育因子（Fertility factor，F因子） 抗性因子（Resistance factor，R因子） 产细菌素的质粒（Bacteriocin production
根据转座机理不 同分类
转座子 反转座子
原核生物中的转 座因子类型
插入（IS）序列 转座子(Tn) 某些温和噬菌体
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
插入序列（insertion sequence,IS）
特点
在IS两端含有长为10-40bp反向重复序列（IR）。 大多IS都含有一个引起转座的转座酶基因。 在IS插入时，在靶DNA位点产生一个长度3-9bp正向重
plasmid） 毒性质粒（virulence plasmid） 代谢质粒（Metabolic plasmid） 隐秘质粒（cryptic plasmid）
R100质粒的遗传图谱
R100质粒(89kb) 可使宿主对 下列 药物及重金属具 有抗性：
汞离子（mer）
磺胺(sul)
链霉素(str)
序列变成了不连续的外显子。
二、基因组
基因组（genome）
单倍体细胞中所含的全套遗传物质 大多数细菌和噬菌体基因组是指单个染色体 上所含的全部基因 二倍体真核生物基因组是指单倍体细胞核内 整套染色体所含的DNA分子及其所携带的全 部基因
原核生物与真核生物基因组比较
比较项目 基因组大小 复制起始点数目 染色体数目 染色体组形状 染色体与组蛋白结合
细菌培养实验
热死S菌―培―养―皿→培养不生长 活R 菌―培―养―皿→培养长出R菌 热死S菌+活R 菌培―养―皿→培长养出大量R菌和10-6S菌
S型菌的无细胞抽提液试验
活R菌+ S菌无细胞抽提液培―养―皿→培长养 出大量R菌和少 量S菌
1944年Avery等对热死S型菌中可能的转化因 子在离体条件下进行了转化试验：
Microbial Gene and Genome
一、基因概念和微生物的基因结构
概念
一段具有特定功能和结构的连续的DNA片断， 是编码蛋白质或RNA分子遗传信息的基本遗传 单位。
原核生物基因的结构
真核生物基因的结构
一般无操纵子结构 存在大量不编码序列和重复序列 转录和转译在细胞中有空间间隔 基因被许多无编码功能的内含子阻隔，使编码
复序列，分布在IS两侧。
分布在细菌染色体、质粒、某些噬菌体DNA上
转座子(Tn)
除了与转座作用有关的基因外，还含有抗性基 因（对抗生素、某些毒物）、乳糖发酵基因等 几个至十几个基因。
IS与Tn有两个共同特征
都携带有编码转座酶的基因，该酶为转座所必需； 两端都有反向末端重复序列，只是长度不同。
梭链孢酸（fus）
氯霉素(cam)
四环素(tet )
四、转座子的类型和分子结构
转座因子（transposable element）的概念
可在DNA链上改变自身位置的一段DNA序列。
转座因子的共同特征
插入寄主DNA后，导致基因失活； 转座以后，原来的转座子依然保持在原位，而在
靶序列上复制了一个转座子； 插入时在靶DNA位点产生一个短的正向重复序
感受态细菌吸收DNA的能力比一般细菌大1000倍 不论是否处于感受态，细菌都能吸附DNA，但只有
处于感受态的细菌，吸附的DNA才被吸收
不被降解（受体细胞的限制酶系统和其他核酸 酶，它们决定转化因子在整合前是否被分解）
转化过程
转导(transduction)
通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体的媒介，把供 体细胞的DNA小片段携带到受体细胞中，通过 交换与整合，使后者获得前者部分遗传性状的 现象。
营养缺陷型菌株筛选
与筛选营养缺陷型突变株有关的培养基
基本培养基（MM，minimal medium） “[－]”
仅能满足某微生物的野生型菌株生长需要的最低成分组 合培养基。
完全培养基（CM，complete medium）“[＋]”
满足一切营养缺陷型菌株营养需要的组合培养基。
补充培养基（SM，supplemental medium）
按突变所带来的表型改变分
形态突变型
因突变而产生的个体形态或菌落形态的变异
生化突变型
营养缺陷型 抗性突变型
致死突变型 条件致死突变型
突变后在某种条件下可正常生长、繁殖并实现其表 型，而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型
突变的机制
诱变 突变
点突变
碱基置换（转换 颠换） 移码突变（缺失 添加）
核小体 基因连续性
重复序列 不编码序列 操纵子结构 转录、转译部位
原核生物 小
一般1个 一般1个
环状 无 无 强 少 少 普遍存在 同在细胞质中进行
真核生物 大
多个 多个 线状 有稳定的结合
有 差（被许多内含子分隔）
多 多 一般没有 在核中转录、在细胞质中转译
第三节
质粒和转座子
Plasmid and Transposon
步骤
通过表现形态来淘汰不良菌株——初筛 通过目的代谢产物产量考察——复筛 进行遗传基因型纯度试验 传代稳定性试验
诱发突变与诱变育种
概念
诱发突变指人为地运用物理、化学或生物的方法处 理微生物，使其遗传物质发生变异，从而达到改变 其表型的目的。
诱变育种指人为地、有意识地将对象生物置于诱变 因子中，使该生物发生突变，从这些突变体中筛选 具有优良性状突变株的过程。
IS与Tn主要区别
Tn携带有与转座无关的抗性基因或其它特性基因
细菌抗药性转座子的两种类型
复合转座子
由两个完全相同或类似的插入序列IS和某种抗药性 基因组成的复合因子。
复杂转座子
两端具有IR或DR，而不是IS，中部的编码区不仅编 码抗性标记，还编码转座酶和解离酶。
两个IR中任一个缺乏都会阻遏转座
转化后的受体菌称为转化子（transformant） 供体菌的DNA片段称为转化因子
（transforming principle ）。
发生转化的条件
菌株之间的亲缘关系（受体和供体染色体的同 源性，它决定转化因子的整合 ）
受体细胞必须处于感受态（competence）
受体细胞最易接受外源DNA片段并实现其转化的一 种生理状态。
只能满足相应的营养缺陷型生长需要的组合培养基。补 充培养基的符号可根据加入的是A或B等代谢物而分别 用[A]或[B]等来表示。
营养缺陷型菌株筛选方法
获得野生型菌株→诱变剂处理→淘汰野生型→检 出营养缺陷型→鉴定缺陷型
中间培养：完全培养基或补充培养基 淘汰野生型菌株
抗生素法、菌丝过滤法、差别杀菌法、饥饿法
反向平行、右手螺旋 碱基A、T、C、G有
序排列 碱基之间由氢键连接
3、DNA的复制
半保留复制
复制起点、复制方向、复制单位
DNA的半不连续复制
3
领头链
5
(leading strand)
解链方向
3
随从链
(lagging strand)
5
复制的几种主要方式
θ型复制
D环复制
复制中的放射自显影图象
培养后得到： 含32P-DNA或者含35S-蛋白质
病毒重建实验
H. Fraenkel-Conrat，1956 实验材料
烟草花叶病毒（TMV） 霍氏车前花叶病毒（HRV）
处理
在一定浓度的苯酚溶液中振荡，分离蛋白质外 壳与RNA核心
2、DNA的结构
DNA的结构
基本单位是脱氧核苷 酸
突变的概念
变异的一种，指生物体内遗传物质的分子结构 或数量突然发生的可遗传性变化。突变率常在 10-8~10-9范围内。
按突变涉及的范围分
基因突变 染色体畸变
基因突变的类型
从突变的效应来分
原序列 5‘-AUG CCU UCA AGA UGU GGG Met Pro Ser Arg Cys Gly
增效剂
影响诱变效果的因素
出发菌株 出发菌株的生理状态
细菌——对数生长期 真菌、放线菌——幼年孢子
外部环境 诱变方法
物理诱变 化学诱变
合适的诱变因素剂量
微生物的诱变育种的步骤和方法
优良突变菌种的筛选
初筛以量为主，复筛以质为主 直接摇瓶筛选法
数据直观可靠，与生产接近，但工作量大 一般都应进行单菌分离 注意及时保藏
新遗传型的个体。
基因重组的方式
原核微生物的基因重组 转化、转导、接合、原生质体融合
真核微生物的基因重组 有性杂交、准性杂交、原生质体融合
原核微生物的基因重组
转化（transformation）
受体菌直接接受来自供体菌的DNA片段，通 过交换组合将其整合到自己基因组中，从而 获得供体菌某些遗传性状的现象 。
(1)同义突变 5‘- AUG CCU UCA AGA UGU GGA Met Pro Ser Arg Cys Gly
(2)错义突变 5‘- AUG CCU UCA GGA UGU GGA Met Pro Ser Gly Cys Gly
(3)无义突变 5‘- AUG CCU UCA AGA UGA GGA Met Pro Ser Arg
常用的诱变剂
物理诱变剂、化学诱变剂、生物诱变剂
诱变处理的基本方法
诱变剂的选择
了解诱变剂的性质、作用机理、使用方法 充分利用复合处理的协同效应 一次复合因子处理后需经多次分离纯化。
剂量的选择
一般诱变效应随剂量增高而增高，达到一定剂量后， 再增大剂量诱变率反而下降。
诱变剂量确定与出发菌株特性、诱变剂性质、实际 效果有关。
线粒体DNA (mitochondrial DNA，mtDNA)的复制 形式。
DNA-pol γ
dNTP
3-OH
5-P
5 3 5 3
5'
滚环复制
5 3
3 5
3 5
3 5'
4、生物染色体、病毒遗传物质
原核生物的染色体
核区，无核膜包裹，DNA裸露，不与蛋白形成 复合体
染色体组成： DNA、 RNA、蛋白质 往往只有一条染色体，大多数以双链、共价闭
合的环状形式存在
真核生物的染色体
核膜包裹，线性DNA与组蛋白结合形成染色体 染色体不止一个，每个染色体中含有1个线性
DNA分子 细胞分裂中期呈棍棒状，静止期为颗粒状 染色体基本组成单位：核小体
两种生物染色体DNA复制区别
复制子大小、数量上差异 复制起点、复制速度、方向上差异
第二节 微生物的基因和基因组
特殊病毒（Mu噬菌体）
与其他温和性噬菌体的差别：其基因组不论在 进入裂解周期或处于溶源状态都可随机整合到 宿主染色体的任何位置，且游离的和已整合的 基因次序是相同的。
没有固定的整合位置
转座子的遗传 效应
遗传效应
插入突变 DNA重排 极性效应
第四节 基因突变与遗传育种
一、基因突变
营养缺陷型检出
夹层培养法、限量补充培养法、逐个检出法、影印 接种法
夹层培养法 影印接种法
确定生长谱
三、基因重组和微生物育种
基因重组（gene recombination）
两个独立基因组内的遗传基因通过一定的途径 转移到一起，经过遗传分子间的重新组合，形 成新遗传基因组的过程。
核酸分子水平上的杂交 重组可使生物体在未发生突变的情况下，产生
一、质粒概述
质粒（plasmid）
存在于各种微生物细胞中、独立于染色体外、 能进行自主复制的遗传因子。
特点
可自我复制、稳定遗传；非必需；可转移；可 整合；可重组；可消除
质粒的大小和复制
二、质粒的分子结构
SC构型 OC构型 L构型
质粒的分离和鉴定
分离的步骤
细胞培养 细胞裂解 蛋白质和RNA的去除 质粒DNA与染色体DNA的分离（关键步骤）
活R菌
加 S 菌 DNA 加S菌DNA及DNA酶以外的酶 加S菌的DNA和DNA酶 加S菌的RNA 加S菌的蛋白质 加S菌的荚膜多糖
长出S菌 只有R菌
噬菌体感染试验
A. D. Hershey和M. Chase， 1952年 基础
DNA分子中只含磷不含硫，蛋白质分子中只含 硫不含磷
以32PO43-和35SO42-作为磷源或硫源的组合培养 基
染色体畸变：缺失、添加、易位、倒位
自发突变
二、突变与育种
自发突变与自然选育
1、自发突变的特点
自发性 突变的结果与原因之间的不对应性 稀有性 10-9～10-6 诱变性 独立性：一个基因的突变对其它基因突变物影
响，同时发生2个突变的几率很低。 稳定性 可逆性
2、自然选育
目的
纯化与复壮菌种，保持稳定的生产性能
质粒的鉴定
电镜 琼脂糖凝胶电泳确定分子量 聚丙烯酰胺凝胶电泳 密度梯度离心 质粒的限制性酶切图谱
三、质粒的主要类型
据质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应 分类
致育因子（Fertility factor，F因子） 抗性因子（Resistance factor，R因子） 产细菌素的质粒（Bacteriocin production