生态学(4.1.1)--生活史的概念及繁殖方面概述

普通生态学
第四章 种群生活史
鲑，大麻哈鱼
普通生态
学
•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如何进化而来的是生态学的一个关键问题。

•生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领
普通生态
学
第四章 种群生活史
§1 生活史概述
§2 繁殖成效
§3 性选择
§4 繁殖策略
普通生态学⏹ 生活史 (life history): 生物从出生到死亡所经历的全
部过程。

生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲，是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。

§1 生活史概述
普通生态学生活史的几个方面⏹个体大小 (Body Size)⏹
生长和发育 (Growth and development)⏹
扩散 (Dispersal)⏹
繁殖格局 (Reproductive patterns)⏹性选择 (Sexual selection)
实际上, 生活史的有关研究最典型地反映出进化和生态学两门科学是密切联系的。

普通生态学 1.1 个体大小 不同生物个体大小差异非常巨大，从1微米长的
细菌到100米高的红杉。

个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产物。

个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结果。

普通生态
学个体大小的一般作用规律
⏹个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；
⏹生命周期短的生物通常更快的适应环境的变化；
⏹个体大小与物种的分类数量（多样性）、个体数量有联
系；
⏹生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单位需求量
却下降。

个体大小与其在生态系统中的作用在生态学研究中经久不衰。

普通生态学 生长：包括生物体细胞数量和生物物质的增加。

发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。

1.2
生长与发育速度
普通生态学有关生长发育的几个概念 变态 (metamorphosis): The presence of a major developmental change in shape or form from the
juvenile to the adult.
滞育 (diapause): The presence of a resting stage in the life history.
衰老 (senescence): The process and timing of aging, degeneration, and death.
普通生态学 繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。

①营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一
个新个体。

②孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而
直接发育为新个体。

③有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体。

1.3 繁 殖
普通生态
学
营养繁殖
普通生态
学
孢子繁殖
普通生态学
有性生殖
普通生态学§2 繁殖成效繁殖成效：个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和
，用以衡量个体对种群延续发展的贡献。

在考虑生活史繁殖策略的进化时，一般基于2个基本假设
(Krohne, 2001, General Ecology, p178)：1)由于用来繁殖的能量有限，生物在繁殖过程中必须作出进化论上的决定：怎样分配能量？每种生物都面临着权衡和取舍；2)生物种群，特别是死亡进度，与繁殖格局之间存在联系；即每一种繁殖努力都可能导致死亡率增加。

为成功繁殖而积累能量是所有生物的共同特点，每种生物都必须获得足够能量以保证其能够延续到下一代。

能量的有限性使得每一种生物必须选择合适的能量存储和消耗方式以确保生命的维持、生长和繁殖。

普通生态学 2.1 繁殖价值 (Reproductive value)：在相同时间内特定年龄
个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献；包括现时和剩余繁殖价值。

2.2 繁殖成本 (Reproductive cost)：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。

2.3 亲本投资 (Reproductive investment)：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。

2.4 繁殖格局 (Reproductive pattern)
繁殖成效
普通生态学 2.1 繁殖价值 ⏹最优化繁殖策略能平衡现时繁殖和未来（剩余）繁
殖的代价。

⏹繁殖价值用来衡量某个年龄的个体平均对未来种群增长所做出的贡献，由于更有效的繁殖将对物种的延续贡献更大，因此自然选择趋向保存有较高繁殖价值的个体。

雄鹿
雌鹿
Clutton-Brock.1984. American Naturalist.
普通生态学 繁殖要使生长和存活付出成本 (代价), 生活史的每个环节都要分享有限资源（分配原理）。

成功的生活史是使能量或资源协调使用：
如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“果树大小年” 结实过多的果树，抵御病虫危害的能力就要极大地减弱；
2）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时生育力越大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加将导致生育力下降。

2.2 繁殖成本
普通生态学 雌雄个体的投资不平等
一般雌性投资比重大，雄性的投资不仅少，而且更不确定。

雄性的繁殖成功靠的是吸引雌性，而不是亲本投资。

自然选择的双向过程产生了比较大但数目少的卵子和
比较小但数量多的精子，亲本投资的性别差异可能是性选择及其它与性别有关的进化的原动力。

2.3 亲本
投资
普通生态学亲本投资的不同方式 对于具有抚育习性的生物： 1）产生较少的后代，大部分能量投资于子代抚育；
2）产生较多的后代，较少的能量投资于子代抚育。

对于不具有抚育习性的生物：
投资的再分配主要在子代的数量和大小上取舍。

不同选择压力影响亲代对子代的投资，导致了不同繁殖格局的出现。

如果植株生境贫瘠，生境之间竞争不激烈，植物种子是许多动物的食物，则易于产生大量小种子，以牺牲大量种子保证少量种子的存活；如生境肥沃，生物之间竞争激烈，则植物就产生少量大种子，以降低种子的传播能力来增加存活率。

普通生态学 2.4 繁殖格局⏹繁殖次数: 多次繁殖 (如哺乳动物)和一次繁殖 (如鲑鱼)。

繁殖格
局是自然选择的结果。

在不利环境下多以一次繁殖占优势，如温带草原。

在有利环境下多以多次繁殖生物占优势，如热带雨林。

⏹繁殖时间：比较存活曲线Ⅰ(幼年存活率较高）和存活曲线Ⅲ（幼年死亡率高）：前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整个生命周期，因为成年的死亡率较低，可以有下一次繁殖；而后者的情况相反，自然选择将有利于繁殖较早达到最高的生物，若性成熟推迟将在繁殖前面临更多的死亡威胁。

⏹子代大小和数量的权衡。

繁殖年龄死亡率高死亡率的鱼类较早进入繁殖阶段
普通生态学性成熟年龄自然选择不断的将性成熟的年龄尽可能
提前似乎是有道理的。

繁殖策略的这一方面也包含了权衡，因为推迟繁殖同样也是有利的。

Why? Your opinions …………
普通生态学§3 性别关系⏹性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示。

大多数生物种群的性比倾向于1:1, 这种现象主要与子代和母体在进化中的适合度有关 (Fis her 性比理论)。

不过，也有很多雌雄异体的生物性比明显偏移1:1 ，呈现明显的偏雄或偏雌性比。

性比对种群动态影响明显，由于雌雄两性对种群数量的贡献不同，性比直接决定了种群更新后代的数量与适合度。

环境、资源（种群密度）、年龄结构、遗传及生物相互作用等会影响性比。

3.1 性比
普通生态学 3.2 性选择 性选择(Sexual selection): 植物和动物对下一代的基因有所贡献必须选择合适的配偶。

在任何种群内，都有很多雌性和雄性
；因为一般雄性对配偶的选择性不明显，所以雌性通常容易找到伴侣。

而雌性的选择性高，雄性必须证明自己的适合度。

雌性的选择即性选择。

普通生态学为什么雄性对配偶的选择性不明显？⏹性选择是由于配偶竞争中的繁殖成效区别所引起的。

在两性间对于后代的投入差别越大，为接近高投入性别者
(一般雌性)，低投入性别者 (一般雄性) 的竞争越激烈，同时导致高投入性别者更加挑剔。

性选择主要由两种途径：性内选择 (雄性打斗武器的发生) 和性间选择 (雄性奢侈的羽尾对雌性的诱惑)。

⏹植物的性选择：选择受精表现为自交不亲和性、远缘杂交不亲和性等；意义：保证后代存活和种的稳定性。

⏹动物的性选择：声音、色彩、姿态、饵料（领域）等；意义：
避免近亲繁殖，雌性选择可生产出健康优质的后代和提高繁殖成效。

普通生态
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性选择
松鸡神气十足地炫耀：昂首阔步，膨胀胸前气囊，伸展尾巴。

一只雄性吸引了不少雌性 (Smit h &Smit h,1998, Ele m en ts o f Ecology)。