细胞生物学第八章细胞核知识点

位在 NOR。
2． 核仁的功能
合成和加工 rRNA，组装核糖体亚单位
32s
28s+5.8s
45s 的 rRNA
41s
加 70 种 Proteins
20s
18s
60s (28s 、 5.8s 、 5sRNA + Proteins)
80sRNP
40s (18s RNA + Proteins)
↑ rRNA 加工
①在细胞质内 , 受体 (importin) 与 cargo protein 的 NLS结合 ②受体 / 亲核蛋白复合物和 Ran-GDP 穿过核孔进入细胞核 ③在核质内，在 GEF作用下 Ran-GDP 转变为 Ran-GTP，并与受体 importin 结合 ④构象改变导致受体释放出 cargo protein ⑤受体 -Ran-GTP complex 被运回细胞质 , 在 GAP 作用下 Ran-GTP被水解为 Ran-GDP, Ran与 受体 importin 分离 3.核纤层 lamina
特点： 1、在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢 痕及染色体臂的某些节段；
2、由相对简单、高度重复的 DNA 序列构成； 3、有显著的遗传惰性 4、在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、 早聚缩；
5、占有较大部分核 DNA
（2）
兼性异染色质 ：在发育阶段，原来的常染色体聚缩，并丧失转录活性，变为异染 色质。
端粒 ：是染色体两个端部的特化结构，由富含
G 的重复 DNA 序列组成
端粒酶 ：一种核糖核蛋白复合物，具有 逆转录酶 的性质，以其内在的 RNA 为模板，合成端
粒重复序列，添加在 DNA 链 3’末端。
（7） 染色体 DNA 的三个功能元件
DNA 复制起始点 确保 DNA 的自我复制
着丝粒
使复制的染色体能平均分配到子细胞中
2．核孔复合物 （1）结构 环：胞质环、核质环（核篮） ； 辐：柱状亚单位、腔内亚单位、环带亚单位； 中央栓
（2） 功能 ------双向选择性亲水通道
被动运输： 孔径 10nm， ≤ 60kDa
主动运输： 孔径 20nm
>亲核蛋白的核输入信号：核定位信号 蛋白完成核输入后并不切除
(NLS) ； 10 个氨基酸的短肽，指导亲核
Korberg(1974 年 )：念珠模型，核小体
Finch(1976 年 )：螺线管 Bak(1977 年 )：超螺线管 染色单体 （2） 袢环模型
J.Painta 和 D.Coffey（ 1984 年）：强调了非组蛋白在染色体包装中的作用。 由螺线管形成 DNA 袢环，每 18 个袢环呈放射状平面排列，结合在核基质 微带，大约 106 个微带沿纵轴构建染色单体
3． 重要概念 （1） 常染色质和异染色质 常染色质 ：间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 色时 着色浅 的染色质； 异染色质 ： 间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 着色深 的染色质
低 ，相对处于 伸展状态 ，用碱性染料染 高 ，处于 聚缩状态 ，用碱性染料染色时
结构（组成）异染色质 ：在整个细胞周期都处于聚缩状态，没有较大变化的异染 色质；
（ NLS 、 NES、信号肽和信号斑 )
（importin α / β、 nucleoporin 、 Ran— GTP/GDP）
>亲核蛋白的入核转运：①亲核蛋白通过
NLS 识别 importin α，与可溶性 NLS
受体 importin α / β异二聚体结合，形成转运复合物；
②在 importin β的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；
是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络 （1）结构和组成：由核纤层蛋白 laminA 、 B、 C组成 （2）功能
在间期细胞中，核纤层为核膜提供一个支架； 在分裂细胞中，核纤层的可逆性解聚调节核膜的崩解和重建； 核纤层蛋白磷酸化时，核膜崩解；核纤层蛋白去磷酸化时，核膜重建； 在间期细胞中，核纤层为染色质提供核周锚锭部位，维持和稳定间期染色质高度有序 的结构； 调节基因表达，调节 DNA 修复
α螺旋 -转角 -α螺旋模式 羧基端的α螺旋为识别螺旋，识别
DNA 大沟的特异碱基信号
锌指模式
Cys2/His2 锌指单位和 Cys2/ Cys2 锌指单位
③ Leu 拉链模式
2 个蛋白质分子的α螺旋之间靠 特异结合。
Leu 的疏水键形成一条拉链状结构， 以二聚体形式与 DNA
2．染色体的分子结构模型 （1） 染色体的四级结构模型
二．染色质和染色体
1．组蛋白和非组蛋白 与染色质 DNA 结合的蛋白质负责 DNA 分子遗传信息的组织、复制
（1） 组蛋白
·构成真核生物染色体的基本结构蛋白
富含 Arg 和 Lys的碱性蛋白质，等电点在 pH10.0 以上， 可以和酸性 DNA 紧密结合，分为 H1, H2A, H2B, H3, H4 五种。 H2A, H2B,
中央结构域 ：卫星 DNA 和动粒蛋白（ CENP）
配对结构域 ：内部着丝粒蛋白 （ INCENP）
染色单体连接蛋白 （ clips）
DNA 序
（3） 次缢痕和随体 次缢痕和随体是鉴别染色体的重要形态特征之一。
次缢痕 ：除主缢痕外，染色体上其他的浅缢痕部位→作为鉴定染色体的标记 随体 ：位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区域染色体主体部分相连。 * 人类的第 13、14、 15、 21、 22 号染色体具有次缢痕和随体
（2） 非组蛋白 ·主要指导与特异 DNA 序列结合的蛋白质 富含天冬氨酸、谷氨酸和色氨酸的酸性蛋白质。
占染色体蛋白质的 60— 70%，在不同组织细胞中的种类和数量都不相同。 在整个细胞周期中都有不同类型的非组蛋白合成。
能识别并结合在特异的 DNA 序列上，识别和结合靠氢键和离子键。 非组蛋白在调节真核生物基因表达，染色体高级结构的形成等方面起着 重要的作用。
③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；
④转运复合物在核质面与 Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；
列非 的组 结蛋 合白 模与 式
DNA
序
⑤受体的亚基与结合的 Ran 并与 importin β解离， Ran-GDP 返回核内再转换成 Ran-GTP状态。
>mRNA 、 tRNA 和核糖体亚基的核输出：核输出信号 nuclear export signal （NES） >请说明 Ran 在亲核蛋白的核输入过程中所起的作用。
端粒
保持染色体的独立性和稳定性
三．核仁
1． 超微结构：
纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分、核仁基质 纤维中心（ FC）： rDNA
致密纤维组分（ DFC）： rRNA
颗粒组分（ GC）： RNP核糖体亚单位前体颗粒
核仁基质：可溶性蛋白质
真核生物细胞核糖体含有 4 种 rRNA，即 5.8S、18S、 28S 和 5SrRNA，其中前 3 种基因组 成一个转录单位（ rDNA），存在 100— 5000 个重复序列单位 , 位在 NOR。 5SrRNA 基因不定
次缢痕
随体
（4）
核仁组织中心 (NOR)
位于次缢痕部位（并非所有次缢痕都是
Nຫໍສະໝຸດ BaiduR）
是 rRNA 的基因（ rDNA ）所在的部位（除 5s rRNA 基因）
与间期细胞核仁形成有关
具有 NOR 的染色体称为核仁染色体
（5） 核型
指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等
（6） 端粒和端粒酶
H3, H4 为核小体组蛋白， 在进化上十分保守， 没有种属和组织特异性。 H1 的种族保守性低， 有一定的种属和组织特异性。
也立即停止。
Histone 在维持染色体结构和功能的完整性上起着关键性的作用。 Histone 与 DNA 在细胞周期的 S 期合成。 DNA 复制停止， Histone 合成
(非组蛋白 )上形成
>DNA 是如何包装成染色体的？ >>四级结构模型 ：有 DNA 和组蛋白包装成 核小体 ，即 200bp 的 DNA 和组蛋白八聚体 （ H2A, H2B, H3, H4 各 2 个）； 在 H1 作用下， 由直径 10nm 的核小体串珠结构螺旋化， 每圈 6 个核小体， 形成外径 30nm ， 内径 10nm ，螺距 11nm 的 螺线管 ； 由螺线管进一步螺旋化形成直径 0.4μ m 的 超螺线管 ； 超螺线管进一步螺旋折叠，形成长 2-10μ m 的 染色单体 。 >>袢环模型 ：由螺线管形成 DNA 袢环 ，每 18 个袢环呈放射状平面排列，结合在核基质 (非 组蛋白 )上形成微带，大约 106 个微带沿纵轴构建染色单体。 （强调了非组蛋白在染色体包装中的作用）
着丝粒和着丝点
着丝点结构域、中央结构域、配对结构域
着丝粒 ：染色体中将两条姐妹染色单体结合起来的区域，由无编码意义的高度重复
列组成，为 主缢痕 ，连接两条染色单体，将染色单体分成长臂和短臂。 ；
着丝点 ：着丝粒外面的蛋白质结构，为板状结构，是纺锤丝插入的位点。
着丝粒的 3 种结构域
着丝点（动粒）结构域 ：内板、中间间隙、外板
第八章 细胞核
一．核膜和核孔复合物
1．核膜
概念：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界限，调控细胞核内外 的物质交换和信息交流；
组成：
核外膜：表面附有核糖体，与 粗面内质网 （ rER）相连；
核内膜：表面光滑，附有一层致密的纤维网络结构（
核纤层 ），决定细
胞核形态；
膜间隙：与内质网腔相通
核孔 : 内、外膜相互融合形成的环状开口，嵌有核孔复合体