离子通道
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作者单位： １０００４４ 北京大学人民医院
例如动作电位的 ０ 相， 快速钠通道突然开放， 开放时 间仅持续 １ｍｓ， 形成动作电位除极时的超射。 二． 离子通道的分类
１． 根据离子通道的选择性分为钠通道、钾通道、 钙通道和氯通道， 而不同的离子通道又能进一步分 为若干亚型（ 见下文） 。
２． 根据通道开放的影响条件可将离子通道分为 ３ 大类： 电压依赖性， 配体门控性和机械敏感性， ３ 类 中以电压依赖性通道最常见。
（ ３） 机械敏感性： 由细胞膜表面的应力变化控制 通道的开放与关闭状态。 三． 离子通道的功能
离子通道的功能：①容许Baidu Nhomakorabea状与大小适当的离子 从通道通过， 完成沿离子浓度从高向低方向的跨膜 运动。②通道蛋白还能与其他膜蛋白或细胞内成分 发生联系， 从而决定细胞的兴奋性、不应性和传导 性。③通道激活时可使细胞内钙浓度增加， 进而引起 细 胞 除 极 、骨 骼 肌 和 心 肌 细 胞 的 收 缩 、腺 体 分 泌 等 一 系列生理效应。 四． 心肌细胞的离子通道
心脏电活动的基础是单细胞的动作电位， 动作 电位包括除极（ ０ 相） 及复极（ １～４ 相） 两个过程， 其是 心肌细胞兴奋时， 各种离子向内向外跨膜活动的结 果。动作电位的发生和恢复过程中， 有多种不同的离 子参与（ 图 ２） 。其中多数离子流是通过离子通道的激 活与失活实现的， 少数经过一定的载体转运（ 例： Ｎａ＋ ／Ｋ＋泵） 。
离子通道是细胞膜上的一种蛋白结构， 顾名思 义， 其结构类似细胞内外之间的门和通道， 其功能是 选择性让一些离子进出细胞（ 图 １） 。离子通道具有以 下特性。
图 １ 离子通道的开放与关闭示意
１． 选择性 这是指一种通道优先让某种离子通过， 而另一 些离子则不容易通过该种通道的特性。例如钠通道 开放时， 钠离子可通过， 而钾离子则不能通过。 ２． 开关性 离子通道存在两种状态， 即开放和关闭状态。多 数情况时， 离子通道是关闭的， 只在一定的条件下开 放。通道由关闭状态转为开放的过程称为激活， 由开 放转为关闭状态的过程称为失活。通道的开放与激 活过程有一定的速率 ， 通常很快， 以毫秒（ ｍｓ） 计算。
·１５４·
·从细胞到临床·
离子通道
Ｊ Ｃｌｉｎ Ｅｌｅｃｔｒｏｃａｒｄｉｏｌ， ２００６， Ａｐｒ １５．Ｎｏ ２
（ １）
张萍
【关键词】离子通道； 动作电位； 心电图 ［ 中图分类号］ Ｒ５４１．７ ［ 文献标识码］ Ａ ［ 文章编号］ １００５－ ０２７２（ ２００６） ０２－ １５４－ ０２
组成人体的具有生命特征的最小单位为细胞， 离子通道则是细胞膜上的一种特殊结构， 是神经、骨 骼肌、心肌细胞等生物电产生的基础， 随着现代分子 生物学技术的发展， 人们对离子通道的结构、功能及 特性的了解更加深入。 一． 离子通道的特性
（ １） 电压依赖性： 这种离子通道的开启和关闭状 态取决于膜电位的电压。钠、钾、钙、氯通道都属于电 压依赖性通道。
（ ２） 配体门控性： 这种离子通道的开启和关闭取 决于各种递质与通道上受体的结合状态。例如乙酰 胆碱受体通道， 该通道的递质为乙酰胆碱， 其与特异 性受体结合时则通道开放， 解离时则关闭。
３． 钾离子通道 钾通道的亚型很多， 作用比较复杂， 主要类型有 两种。 （ １） 电压依赖性： 包括延迟 整 流 钾 电 流 （ Ｉｋ） 和 瞬 间外向钾电流（ Ｉｔｏ） 。Ｉｔｏ 电流是电压依赖性的快速激 活和灭活， 主要作用在 ２ 相动作电位的早期， Ｉｔｏ 电流 的变化可导致 Ｊ 波、Ｅｐｓｉｌｏｎ 波及 Ｂｒｕｇａｄａ 波 （ 图 ３Ｂ） 的形成。 （ ２） 配体门控性： 常见的有乙酰胆碱敏感性钾通 道（ ＫＡｃｈ） 和 ＡＴＰ 敏感性钾通道（ ＫＡＴＰ） 。 ４． 氯离子通道 近年已发现多种氯离子电流， 对心肌细胞电活 动起到微妙的调节作用。 五． 离子通道与心电图 心电图的形成是数量巨大的心房肌或心室肌细 胞的动作电位汇集而成， 而离子通道及离子流是动 作电位形成与变化的根本， 因此， 离子通道及离子流 与心电图有着直接的关系。 以 Ｂｒｕｇａｄａ 波的形成为例， Ｂｒｕｇａｄａ 波 是 出 现 在 右胸 Ｖ１、Ｖ２ 导联的心电图 ３ 联征， 包括明显的 Ｊ 波、 ＳＴ 段抬高及 Ｔ 波改变。其中明显 Ｊ 波的形成与心外 膜 Ｉｔｏ 电流的增强有关。Ｉｔｏ 电流是一种钾通道开放 形成的瞬间外向电流， 其外流加大时， 阳离子的外流 增多， 其动作电位下降过快。正常时， 面向 Ｖ１、Ｖ２ 导 联的右室心肌的内膜、外膜的 Ｉｔｏ 电流相当， 因此无 Ｊ 波形成（ 图 ３Ａ） ， 但有些人的心外膜 Ｉｔｏ 电流增强时， 心外膜与心内膜此期的动作电位则形成明显的电位 差， 进而形成明显的 Ｊ 波（ 图 ３Ｂ） 。从这个例子可看 出， 为了更深理解心电图的各种变化， 掌握有关离子 通道的基础知识十分重要。
临床心电学杂志 ２００６ 年 ０４ 月第 １５ 卷第 ２ 期
·１５５·
图 ２ 动作电位的不同时相， 多种离子流由外向细胞内或反向流动
心肌细胞膜上主要有四种离子通道： 钠、钙、钾、 氯。
１． 钠离子通道 钠电流是参与动作电位的第一个离子流， 当心 肌细胞的跨膜电压达－ ７０～－ ６０ｍＶ 时， 钠通道激活而 开放， 在除极的初始时钠离子快速进入细胞内， 形成 动作电位的 ０ 相除极。随后钠通道失活而关闭， 第一 次 失 活 的 时 间 短 于 １ｍｓ， 关 闭 极 快 ， 形 成 快 钠 电 流 ； 第二次失活较慢， 约在 ４ｓ， 形成慢钠电流， 其持续到 动作电位的末期。快钠电流参与心肌细胞动作电位 ０ 相除极， 慢钠电流参与心肌细胞的整个动作电位的 发生。 ２． 钙离子通道 钙通道主要有 Ｔ 型和 Ｌ 型两种。Ｔ 型钙通道开 放的激活电压为－ ６０～－ ５０ｍＶ， 表现为短阵猝发开放， 在窦房结早期除极中起特殊作用（ 起搏电流） 。Ｌ 型钙 通道开放的激活电压为－ ４０～－ ３０ｍＶ， 其开放有两种 形式： 短阵猝发开放和较长时间开放， 临床应用的钙 阻滞剂主要影响前种开放形式。
图 ３． Ｂｒｕｇａｄａ 波形成示意图 Ａ 正常时， 不产生 Ｊ 波。Ｂ 心外膜 Ｉｔｏ 电流增加时， 其动作电位 ２ 相下降过快， 造成心外膜和心内膜之间动作 电位差增大， 进而形成明显的 Ｊ 波。
例如动作电位的 ０ 相， 快速钠通道突然开放， 开放时 间仅持续 １ｍｓ， 形成动作电位除极时的超射。 二． 离子通道的分类
１． 根据离子通道的选择性分为钠通道、钾通道、 钙通道和氯通道， 而不同的离子通道又能进一步分 为若干亚型（ 见下文） 。
２． 根据通道开放的影响条件可将离子通道分为 ３ 大类： 电压依赖性， 配体门控性和机械敏感性， ３ 类 中以电压依赖性通道最常见。
（ ３） 机械敏感性： 由细胞膜表面的应力变化控制 通道的开放与关闭状态。 三． 离子通道的功能
离子通道的功能：①容许Baidu Nhomakorabea状与大小适当的离子 从通道通过， 完成沿离子浓度从高向低方向的跨膜 运动。②通道蛋白还能与其他膜蛋白或细胞内成分 发生联系， 从而决定细胞的兴奋性、不应性和传导 性。③通道激活时可使细胞内钙浓度增加， 进而引起 细 胞 除 极 、骨 骼 肌 和 心 肌 细 胞 的 收 缩 、腺 体 分 泌 等 一 系列生理效应。 四． 心肌细胞的离子通道
心脏电活动的基础是单细胞的动作电位， 动作 电位包括除极（ ０ 相） 及复极（ １～４ 相） 两个过程， 其是 心肌细胞兴奋时， 各种离子向内向外跨膜活动的结 果。动作电位的发生和恢复过程中， 有多种不同的离 子参与（ 图 ２） 。其中多数离子流是通过离子通道的激 活与失活实现的， 少数经过一定的载体转运（ 例： Ｎａ＋ ／Ｋ＋泵） 。
离子通道是细胞膜上的一种蛋白结构， 顾名思 义， 其结构类似细胞内外之间的门和通道， 其功能是 选择性让一些离子进出细胞（ 图 １） 。离子通道具有以 下特性。
图 １ 离子通道的开放与关闭示意
１． 选择性 这是指一种通道优先让某种离子通过， 而另一 些离子则不容易通过该种通道的特性。例如钠通道 开放时， 钠离子可通过， 而钾离子则不能通过。 ２． 开关性 离子通道存在两种状态， 即开放和关闭状态。多 数情况时， 离子通道是关闭的， 只在一定的条件下开 放。通道由关闭状态转为开放的过程称为激活， 由开 放转为关闭状态的过程称为失活。通道的开放与激 活过程有一定的速率 ， 通常很快， 以毫秒（ ｍｓ） 计算。
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·从细胞到临床·
离子通道
Ｊ Ｃｌｉｎ Ｅｌｅｃｔｒｏｃａｒｄｉｏｌ， ２００６， Ａｐｒ １５．Ｎｏ ２
（ １）
张萍
【关键词】离子通道； 动作电位； 心电图 ［ 中图分类号］ Ｒ５４１．７ ［ 文献标识码］ Ａ ［ 文章编号］ １００５－ ０２７２（ ２００６） ０２－ １５４－ ０２
组成人体的具有生命特征的最小单位为细胞， 离子通道则是细胞膜上的一种特殊结构， 是神经、骨 骼肌、心肌细胞等生物电产生的基础， 随着现代分子 生物学技术的发展， 人们对离子通道的结构、功能及 特性的了解更加深入。 一． 离子通道的特性
（ １） 电压依赖性： 这种离子通道的开启和关闭状 态取决于膜电位的电压。钠、钾、钙、氯通道都属于电 压依赖性通道。
（ ２） 配体门控性： 这种离子通道的开启和关闭取 决于各种递质与通道上受体的结合状态。例如乙酰 胆碱受体通道， 该通道的递质为乙酰胆碱， 其与特异 性受体结合时则通道开放， 解离时则关闭。
３． 钾离子通道 钾通道的亚型很多， 作用比较复杂， 主要类型有 两种。 （ １） 电压依赖性： 包括延迟 整 流 钾 电 流 （ Ｉｋ） 和 瞬 间外向钾电流（ Ｉｔｏ） 。Ｉｔｏ 电流是电压依赖性的快速激 活和灭活， 主要作用在 ２ 相动作电位的早期， Ｉｔｏ 电流 的变化可导致 Ｊ 波、Ｅｐｓｉｌｏｎ 波及 Ｂｒｕｇａｄａ 波 （ 图 ３Ｂ） 的形成。 （ ２） 配体门控性： 常见的有乙酰胆碱敏感性钾通 道（ ＫＡｃｈ） 和 ＡＴＰ 敏感性钾通道（ ＫＡＴＰ） 。 ４． 氯离子通道 近年已发现多种氯离子电流， 对心肌细胞电活 动起到微妙的调节作用。 五． 离子通道与心电图 心电图的形成是数量巨大的心房肌或心室肌细 胞的动作电位汇集而成， 而离子通道及离子流是动 作电位形成与变化的根本， 因此， 离子通道及离子流 与心电图有着直接的关系。 以 Ｂｒｕｇａｄａ 波的形成为例， Ｂｒｕｇａｄａ 波 是 出 现 在 右胸 Ｖ１、Ｖ２ 导联的心电图 ３ 联征， 包括明显的 Ｊ 波、 ＳＴ 段抬高及 Ｔ 波改变。其中明显 Ｊ 波的形成与心外 膜 Ｉｔｏ 电流的增强有关。Ｉｔｏ 电流是一种钾通道开放 形成的瞬间外向电流， 其外流加大时， 阳离子的外流 增多， 其动作电位下降过快。正常时， 面向 Ｖ１、Ｖ２ 导 联的右室心肌的内膜、外膜的 Ｉｔｏ 电流相当， 因此无 Ｊ 波形成（ 图 ３Ａ） ， 但有些人的心外膜 Ｉｔｏ 电流增强时， 心外膜与心内膜此期的动作电位则形成明显的电位 差， 进而形成明显的 Ｊ 波（ 图 ３Ｂ） 。从这个例子可看 出， 为了更深理解心电图的各种变化， 掌握有关离子 通道的基础知识十分重要。
临床心电学杂志 ２００６ 年 ０４ 月第 １５ 卷第 ２ 期
·１５５·
图 ２ 动作电位的不同时相， 多种离子流由外向细胞内或反向流动
心肌细胞膜上主要有四种离子通道： 钠、钙、钾、 氯。
１． 钠离子通道 钠电流是参与动作电位的第一个离子流， 当心 肌细胞的跨膜电压达－ ７０～－ ６０ｍＶ 时， 钠通道激活而 开放， 在除极的初始时钠离子快速进入细胞内， 形成 动作电位的 ０ 相除极。随后钠通道失活而关闭， 第一 次 失 活 的 时 间 短 于 １ｍｓ， 关 闭 极 快 ， 形 成 快 钠 电 流 ； 第二次失活较慢， 约在 ４ｓ， 形成慢钠电流， 其持续到 动作电位的末期。快钠电流参与心肌细胞动作电位 ０ 相除极， 慢钠电流参与心肌细胞的整个动作电位的 发生。 ２． 钙离子通道 钙通道主要有 Ｔ 型和 Ｌ 型两种。Ｔ 型钙通道开 放的激活电压为－ ６０～－ ５０ｍＶ， 表现为短阵猝发开放， 在窦房结早期除极中起特殊作用（ 起搏电流） 。Ｌ 型钙 通道开放的激活电压为－ ４０～－ ３０ｍＶ， 其开放有两种 形式： 短阵猝发开放和较长时间开放， 临床应用的钙 阻滞剂主要影响前种开放形式。
图 ３． Ｂｒｕｇａｄａ 波形成示意图 Ａ 正常时， 不产生 Ｊ 波。Ｂ 心外膜 Ｉｔｏ 电流增加时， 其动作电位 ２ 相下降过快， 造成心外膜和心内膜之间动作 电位差增大， 进而形成明显的 Ｊ 波。