遗传学第6章 真核生物的遗传分析

三线
A
B
T
a
b
DCO
四线
A
B
NPD
如果假设双交换在四条染色单体间随机发生： DCO(所有双交换) =4NPD
其中: DCO（3线双交换)=T（三线）=2NPD 而: T（总）=SCO（单交换）+ DCO（3线双交换） 所以: SCO=T（总）-DCO（3线双交换）
=T（总）－ 2NPD 因此: m=SCO+2DCO(所有双交换)
•
树立质量法制观念、提高全员质量意 识。20. 12.18 20.12.1 8Frida y, December 18, 2020
•
人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。 01:05:5 101:0 5:5101:0512/ 18/20 20 1:05:51 AM
•
安全象只弓，不拉它就松，要想保安 全，常 把弓弦 绷。20. 12.18 01:05:5 101:0 5Dec-2018-Dec-20
• 一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。
比德尔在红色面包霉 的生化研究中取得
杰出成果而获诺贝尔奖
一、 顺序四分子的遗传分析 无性世代:菌丝体→分生孢子→菌丝体 有性世代:
四分子：脉孢菌二倍体合子减数分裂形成的4个单倍体子囊孢 子, 称为四分子。它们以直线方式排列在子囊中,又称为顺序四 分子(ordered tetred)。
•
加强交通建设管理，确保工程建设质 量。01:05:51 01:05:5 101:0 5Frida y, December 18, 2020
•
安全在于心细，事故出在麻痹。20.1 2.1820. 12.18 01:05:5 101:0 5:51December 18, 2020
•
踏实肯干，努力奋斗。2020年12月1 8日上 午1时5 分20.12 .1820. 12.18
RF=1/2T+NPD/总子囊数×100% 由于RF无法校正双交换，重组值可能被低估。 根据PD、NPD、T三种子囊的频率，可以推导出两 基因间平均每次减数分裂的交换数(m)，m×0.5即 两基因间的图距。
NCO
SCO
DCO 二线
a
b
A
B
PD
a
b
A
B
T
a
b
A
B
PD
a A
T
b DCO 三线
B
a
b
DCO
M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2
PD NPD T
T PD NPD T
808 1
90
5
90
1
5
说明及分析方法：
1、 7种基本子囊型中的四个基因型次序是各不一 样的，分别由7种不同的交换方式而来。
2、分离发生的时期：分别判断每一对基因分离发 生的时期（M1或M2），用于计算基因与着丝粒的 图距。
5
10 16
分裂类型 M1 M1
M2
M2
M2
M2
未交换型
交换型
二、遗传第三定律
1、重组率的测定： • 重组率（值）：测交后代中重组型或交换型数目占测交后代
总数目的百分率。
重组率（RF）=（重组型数目／总数目）×100 • 交换率（值）：遗传物质局部交换的频率。
⑵ 两个连锁基因的作图 P nic + × + ade
三、基因转变的分子机制
实质是遗传重组过程中留下的局部异源双链区，DNA 错配碱基在细胞内的修复系统识别下所发生的一个基因 转变为它的等位基因的现象。
*不同的切除会产生不同的结果。
假设用于g+ × g- 杂交的两亲本仅有一对碱基之差， 如：
g+或+是
g-或g是
则异源双链DNA区应为
或
如何修复不配对的碱基？
n + + a (2n)
减数分裂 36种不同组合 可归纳为７种基本的子囊型
表6-4 粗糙脉孢菌 n + × + a 杂交结果
子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）
四分子基
因型顺序
分离发 生时期 四分子 类型 实得 子囊数
+a ++ ++ +a +a ++ ++ +a ++ +a na n+ na na n+ na n+ ++ +a ++ +a n+ na na n+ n+ na n+
11
在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有 半数孢子发生重组：
交换值
交换型子囊数 交换型子囊数 非交换型子囊数
100%
1 2
表6-3 粗糙脉孢菌Lys+×Lys-杂交子代子囊类型
(1) (2) (3) (4) (5) (6)
子
+
-
+
-
+
-
囊
+
-
-
+
-
+
类
-
+
+
-
-
+
型
-
+
-
+
+
-
子囊型 105 129 9
3、子囊型分类：只考虑两对基因间是否发生了重组，用于 计算两对基因间的重组值。
⑴亲二型（PD）：两种基因型，与亲代相同。 ⑵非亲二型（NPD）：两种基因型，与亲代不同。 ⑶四型（T）：四种基因型，两种与亲代相同，两种为重组 型。
4 连锁关系的判断
连锁判断： 自由组合 连锁 实际结果 PD/NPD＝1 PD/NPD＞1 898/2
基因转变往往伴有转变区外基因的重组，但区外基因的重 组是正常的交互方式，仍显示正常的2：2(或4：4)分离。
二、 基因转变的类型 ⑴染色单体转变：减数分裂的一个产物(一条染色单体) 的两条链均发生了基因转变。6：2或2：6。
⑵半染色单体转变：基因转变只影响半个染色单体，即 一条DNA链。5：3或3：5或3：1：1：3。
二、 同源重组的分子模型
⑴ Holliday模型 Holliday R.于1964年提出，适用于原核类和真核类，既 说明了同源重组的过程，又解释了基因转变现象。
⑵ 双链断裂起始重组模型
重组机制
A
B
A
B
A
B
a
b
a
b
a
b
A
B
A
B
A
B
a
b
a
b
b
a
A
B
A
B
b a
b
a
A
B
A
b
a
a
A
B
b
a
A
B
a
b
b
B
第四节 基因转变及其分子机制
正常分离:重组是交互的,两等位基因分离时,呈现2：2或 1：1：1：1或1：2：1的分离。
一、异常分离与基因转变 1、异常分离: 减数分裂是非交互的。两等位基因分离时, 呈现3：1或1：3的分离。
6-7
2、基因转变
基因转变(gene conversion)：一个基因转变为它的等 位基因的遗传学现象。
=T（总）-2NPD+2（4NPD） =T（总）+6NPD
第三节 真核生物重组的分子机制
一、 同源重组(Homologous recombination) 同源重组：DNA 同源序列间发生的重组,或称非特异性重组。
特点： ①同源重组是双链DNA 间的反应。 ②反应中涉及的酶可以用任何一对同源序列作为底物。 ③存在重组热点。 ④基因组中重组频率受染色体结构影响。如在 异染色质附近，交换受到抑制。 ⑤两个DNA分子序列同源区越长越有利于重组。
1) 减数分裂的4个产物,呈现有规律的排列. 2) 8个子囊孢子中,两相邻者的基因型一致.
（1）原理
如果基因与着丝粒之间没有 发生交换，则该基因与着丝 粒同步分离，即第一次分裂 分离（MⅠ）。
如果基因与着丝粒之间发 生交换，则该基因与着丝粒 分离不同步，在第二次减数 分裂时才分开，即第二次减 数分裂分离（MⅡ）。
第六章 真核生物的遗传分析
第一节 真核生物基因组
基因组：一个物种单倍体的染色体数目及其所携带的全部基 因。
一、C值悖理 C值：一个物种基因组的DNA含量是相对稳定的，通常称
为该物种DNA的C值，即单倍体所含DNA量。 C值悖理：物种的C值及其进化复杂性之间没有严格的对应
关系。
二、N值悖理 N值：一个物种基因组的基因数目。 N值悖理：生物的基因数目与生物在进化树上的位置不完
有性孢子
有子 囊壳
的 子囊
减数分裂
同步分裂形成二倍性母细胞
受精
A型母体核
a 型母体核
粗糙脉胞菌生活史
1) 减数分裂的4个产物,呈现有规律的排列. 2) 8个子囊孢子中,两相邻者的基因型一致.
1、 着丝粒作图
以着丝粒作为一个座位，测定某一基因与着丝粒之间的 距离，并进行基因在染色体上的位置作图。
•
安全放在第一位，防微杜渐。20.12.1 820.1 2.1801:05:51 01:05:5 1December 18, 2020
01
0
4
0
30
2
2 90
0
180
180
42
2
05
10
10
0
52
0
2 90
180
0
180
62
4
21
2
4
2
72
2
25
10
10
10
总数
202
208
372
202+208-372 = 38 38/ 4000=0.95% 9.3+0.95=10. 25
6.2.2 非顺序四分子遗传分析 子囊： PD NPD T AB aB ab AB aB aB ab Ab Ab ab Ab AB
•
作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。 2020年 12月1 8日星 期五1时 5分51 秒01:0 5:5118 December 2020
•
好的事情马上就会到来，一切都是最 好的安 排。上 午1时5 分51秒 上午1 时5分01 :05:51 20.12. 18
•
一马当先，全员举绩，梅开二度，业 绩保底 。20.1 2.1820. 12.18 01:050 1:05:5 101:05:51Dec-20
•
牢记安全之责，善谋安全之策，力务 安全之 实。20 20年1 2月18 日星期 五1时5 分51秒 Friday, December 18, 2020
•
相信相信得力量。20.12.182020年1 2月18 日星期 五1时5 分51秒 20.12.1 8
谢谢大家！
•
生活中的辛苦阻挠不了我对生活的热 爱。20. 12.18 20.12.1 8Frida y, December 18, 2020
子囊孢子 黑色 ↓ 灰色
8 个子囊孢子
按黑色、灰色排列顺序，可有 6 种方式。
非交换型(1)．+ + + + - - - (2)．- - - - + + + +
交换型 (3)．+ + - - + + - (4)．- - + + - - + + (5)．+ + - - - - + + (6)．- - + + + + - 其中： (1)、(2)非交换型；(3) ~ (6)交换型，都是由于着丝点与+/-等位 基因间发生了交换，其交换均发生在同源染色体非姐妹染色单 体间，即发生于四线期(粗线期)。
(2)方法： 以着丝点为位点，估算某一个基因与着丝粒的重组值， 进行着丝点作图。
£粗糙链孢霉赖氨酸缺陷型 lys 遗传： 基本培养基上正常生长的粗糙链孢霉菌株 野生型
lys 成熟后呈黑色； 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株
赖氨酸缺陷型 lys ，其子囊孢子成熟后呈灰色。
lys
× lys
•
追求至善凭技术开拓市场，凭管理增 创效益 ，凭服 务树立 形象。 2020年 12月1 8日星 期五上 午1时5 分51秒 01:05:5 120.1 2.18
•
严格把控质量关，让生产更加有保障 。2020 年12 月上午1 时5分2 0.12.1 801:05 December 18, 2020
全相关。
三、真核生物基因组DNA序列的复杂度 ⑴ 单拷贝序列（非重复序列） ⑵ 中度重复序列 ⑶ 高度重复序列
第二节 真菌类的四分子分析与作图
• 粗糙链孢霉，也称红色面包霉。属于子囊菌，具有核结构， 属真核生物。 特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖 或有性生殖。
• 粗糙链孢霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和分析。
•
人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。 01:05:5 101:0 5:5101:0512/ 18/20 20 1:05:51 AM
•
做一枚螺丝钉，那里需要那里上。20. 12.18 01:05:5 101:0 5Dec-2018-Dec-20
•
日复一日的努力只为成就美好的明天 。01:0 5:5101:05:51 01:05F riday, December 18, 2020
结论：nic 与 ade 连锁
5 重组值的计算
6 作图：
0
nic
ade
5.05
5.25
9.3≠10.25
பைடு நூலகம்
10.25－9.30=0.95，双交换的结果被遗漏了。
子 每一子囊被计算为重
子 在所有子囊中被计算为
囊 组子的染色单体数
囊 重组子的染色单体数
型
.—n
n—a
.—a 型
.—n
n—a
.—a
20
4
两种切除方式
基因转变的解释
⑴ 两个杂种分子均未校正,复制后出现异常的4+:4g(或 3:1:1:3)的分离。
⑵ 只有一个杂种分子校正为+或g时，修复后出现5：3（或 3：5）的分离。
⑶ 两个杂种分子都被校正为+（或g)时，修复后出现6：2 （或2：6）的的异常分离。
⑷ 当两个杂种分子都按原来的两个亲本的遗传结构进行修 复时，则减数分裂的四个产物恢复成正常的配对状态，子 囊孢子呈现正常的4：4分离。