复旦大学生化-光合作用ppt课件

应 产 生 的
固能
定量
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叶绿体(Chloroplast)
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类囊体膜的形成大大 增加了膜片层的总面 积，更有效地收集光 能、加速光反应。类 囊体膜含有叶绿素， 是光合作用的基地。
类囊体膜上分布着许 多电子载体蛋白，包 括4种细胞色素、质体 醌(PQ)、质体蓝素 (PC)和铁氧还蛋白 (Fd)。
碳由 糖二 需氧 9 6化
碳
合
成 和三
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ATP NADPH
必需底物二氧化碳还原的和是光反应产生的
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暗反应的调节
限速反应是由rubisco催化的CO2的固定反应， 酶是别构酶，光照叶绿体产生的三个因素可刺 激酶的活性： •叶绿体光照后，质子流向类囊体腔，基质pH升 高，由7升至8，刺激酶活； •光照时质子泵入类囊体腔，伴随Cl-和Mg2+的转 移，[Mg2+]升高也刺激酶活； •NADPH刺激暗反应，光照PSI时产生NADPH， 加速反应活性； •叶绿体中几个酶由于二硫键的还原被活化。
植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体 总蛋白的60%，是生物圈中最丰富的酶。
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受体再生
碳光
同合
固定 化生
段的物
还原
三二
个氧
阶化
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卡 尔 文 再循 生环 的 受 体
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CO
2
还 糖原
生 成
.
-P-
6
果 成糖
的 合
.
CO
2
还 糖原
生 成
.
蔗
合 成
糖 的 生
物
.
卡
环
尔 文
循
.
NADPH ATP
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光反应系统(Photoreaction System)
叶绿素分子或/和辅助色素吸收光量 子后将光能汇集到一小部分叶绿素分子上， 只有这一小部分叶绿素分子能参与光反应 将光能转变为化学能，这种由色素分子装 配成的系统称为光（反应）系统。
有两类光系统，即PS I, PS II。每个 光系统都含有不同的光化学反应中心和天 线（色素）分子。
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1941年美国科学家S. Ruben和M. D. Kamen通过18O2和 C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自 于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以 区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：
CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O*2 ＋H2O
至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物， 并依据光合产物和O2释放的增加或CO2的减少来计算光 合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用 红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测 定O2的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用 的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量 的变化来衡量植物的光合速率. 。
1782年瑞士的J. Senebier用化学分析方法证明，CO2是光合作用 必需的，O2是光合作用的产物。1804年N.T.De Saussure进行了 光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用，植物释放 O2的体积大致等于吸收CO2的体积。1864年J.V. Sachs观测到照 光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用形成有机物。到了19世 纪末，人们写出了光合作用的总反应式：
产生O2。
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PS I and PS II
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ATP
光 系 统 与
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光合电子传递链
（Photosynthetic Chain）
光反应中心周围的天线色素吸收光能， 汇集到反应中心，色素分子受光照激发由 基态P激发为激发态P*，通常吸收一个光 子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。
被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子 传递体传递，组成了光合作用的电子传递 链--光合链。光合链的能量有两次起落， 涉及两个光系统，组成Z字形光合链。分 为两阶段：
为跨膜复合物，含13条多肽链，由70个 Chl a和Chl b组装而成，光反应中心(P700) 有130个Chl a分子，PS I在700 nm附近被 激活，不产生O2，与一系列的载体相连， 最终产生NADPH。
PS I与PS II互相补充（分别由700 nm和
680 nm激活），前者产生NADPH，后者
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的 调 节
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Rubisco
光通过调节硫氧还蛋白活化 卡尔文循环
I、光反应(light reaction)，需光，光合色 素把光能转化为化学能，光解H2O放出O2、 并产生ATP和NADPH。 II、暗反应(dark reaction)，不需光，利用 光反应的ATP和NADPH将CO2固定、还原 为糖或其他有机物的一. 系列酶促反应。
用光
于反
和 同 化
暗 反 应 的
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光系统 II
(Photoreaction System II, PS II)
包括三个部分：
1．捕获光能的复合体，有200个叶绿素分子 和12个跨膜的多肽组成。
2．光反应中心核，有50个叶绿素a分子组成， 激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中 心，又称P680。
3. 产生O2的复合体，即光反应的水裂解酶。 水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中心， 从S0到S4有5种氧化状态.。
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光合磷酸化作用的机制
化学渗透假说可以科学地解 释光合磷酸化作用的机制。人 为在类囊体膜两侧形成pH梯度， 也能产生ATP。
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梯光 度合 合可作 成以用 被的 用质 于子
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ATP
CF0CF1 ATP 合成
酶
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暗反应
Dark Reaction
卡尔文循环： Calvin cycle C3循环、三碳循环
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光合磷酸化（续）
（Photophosphorylation）
循环光合磷酸化（Cyclic photophosphorylation），电子流动的途径 从PS I （P700）至Fd（铁氧还蛋白）后又 传给Cytb6/f 复合物，而不传给NADP+，前 者又将电子通过PC（质蓝素）传给PS I （P700），电子循环流动产生质子梯度， 驱动ATP形成，不伴随NADPH的产生。 PS II不参与循环，也不产生O2。
Photosynthesis 光 合 作 用
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18世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生 长发育所需要的全部元素。1727年S. Hales提出植物的 营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参 与此过程。
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1771年英国牧师、化学家J. Priestley 发现将薄荷枝条 和燃烧着的蜡烛放在一个 密封的钟罩内，蜡烛不易 熄灭；将小鼠与绿色植物 放在同一钟罩内，小鼠也 不易窒息死亡。 1776年他 提出植物可以“净化”由 于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄 “坏”的空气。接着，荷 兰医生J. Ingenhousz证实， 植物只有在光下才能“净 化”空气。人们把1771年 . 定为发现光合作用的年代。
• 调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约向 大气释放5.35×1011 t 氧，它是地球上一切需氧生物 生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在大气 上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。
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光反应与暗反应
Robert Hill(1939)发现叶绿体照光后产生 O2并不需要CO2，把光合作用分为两个阶 段：
Photoreaction System II[PS II]
PS II 是强氧化剂，通过Z形 中间物使锰中心失去四个电子， 断裂2H2O得到4个电子，产生O2， 释放4个H+。不放O2的光合细菌 无PS II，产氧的光合细菌含有 PS II。
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光系统 I(Photoreaction System I)
2H2S+CO2（CH2O）+2S Lactate+CO2(CH2O. ) +H2O+CH3COCOOH
太阳能是生物能量的最初来源
光合有机体吸收光能转变为还原 有机物的化学能，是几乎所有生物能 量的最初来源。
大量的能量以光合产物的形式被 贮存，每年大约有1018 KJ的来自太阳 的自由能被光合生物所捕获，相当于 全球人类每年消耗化石燃料能量的100 倍。
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生太 物阳 能光 源的能 最是 初所 来有
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光合作用的意义
• 合成有机物，据估计地球上自养植物每年约同化 7×1011 t CO2，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相 当于四五千亿吨有机物质。
• 蓄积太阳能量，把太阳投射到地球表面的一部分辐射 能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。据计算绿 色植物每年贮存的太阳能量为7.1×10l8 kJ，约为全人 类日常生活、工业等方面所需能量的100倍。
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叶绿素(Chlorophyll a)
四个吡咯环组成 1个大的卟啉环
叶绿素a和细菌叶绿素是主要色素，其 他为辅助色素
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其他色素(Other Pigments)
藻红素
-胡萝卜素
叶黄素
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电磁辐射光谱及可见光 光子能量分布
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叶绿素的吸收光谱
450
吸收红光和蓝光，反射绿光
425
663 nm
645 nm
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光合电子传递链—PS I
PS I光照激发变为P700*(弱氧化 剂)，还原的PC捕获电子变为P700， 并发再出一的次电激子发变电为子A0，-(强受还体原A0剂接)受，P最70终0* 传至NADP+形成NADPH。
PS I 是铁氧还蛋白型的光系统， 高的叶绿素a/b。激发的P700的电子通 过Fe-S中心蛋白—铁氧还蛋白、 NADP+，产生NADPH。
德 德
瑞士
德 美 美 英
德 美 美、英、丹麦
Chlorophyll：叶绿素
Haemin：氯化血红素
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光合作用(Photosynthesis)
绿色植物或光合细菌利用太阳的光能把光能转 变成化学能，并把CO2转化为有机物的过程。
光能
H2O+CO2 (CH2O) +O2 （产氧生物） 2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D（通式） 光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体， 不产氧。
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光合电子传递链—PS II
（Photosynthetic Chain）
PS II被激发为强氧化剂，从H2O得 电子产生O2，通过Cyt b6f还原质蓝素 并产生质子梯度[用于ATP生成]。
PS II是一个脱镁叶绿素-醌类型的含 有几乎等量叶绿素a和b的系统，P680 的激发驱动了电子通过细胞色素b6f复 合物的流动，并伴随质子的跨类囊体 膜的转移。
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Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白
Lutein:叶黄素
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光 合 吸色 收素 的 光
叶绿素与光反应中心
Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白 Allophycocyanin (AP):异藻青蛋白
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暗反应(Dark Reaction)
绿色植物和光合细菌通过光合 磷酸化作用将光能转变为化学能 （即NADPH的还原能和ATP的水 解能），并以此促进CO2还原为 糖，CO2的固定和还原主要靠卡 尔文循环（Calvin cycle，又称三 碳或碳三循环）。
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暗反应(Dark Reaction)
Melvin Calvin(1911-1997) (1940年）通过 同位素标记[14C-CO2]和双向纸层析技术，发现 光合作用最早标记的产物是3-P-甘油酸，进一 步研究发现CO2首先与RUBP(1, 5-二磷酸核酮 糖)缩合为六碳糖，然后迅速裂解为2分子三碳 糖（3-P-甘油酸），催化CO2与RUBP缩合反应 的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /oxygenase--rubisco 。
Calvin循环固定和同化6 CO2生成1分子葡 萄糖消耗18 ATP和12 NADPH。
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RUBP羧化酶[Carboxylase]
叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二磷 酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/加氧 酶，缩写为rubisco。
Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复 合物，8个大亚基[Mr56000]，每个含一个 活性位点；8个小亚基[Mr14000]，功能还 不完全清楚。
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Plastoquinone：质体醌 Phylloquinone：叶绿醌
Pheophytin：脱镁叶绿素 .
光
合
链
电 子
传
递
光合磷酸化
（Photophosphorylation）
由光照引起的电子传递与磷酸化作用 相偶联而生成ATP的过程。
非循环光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation） 光照激发Chl分子 P680*从H2O得到电子传递给NADP+，电 子流动经过两个PS，两次激发生成的高能 电子呈Z字传递，产生的质子梯度驱动 ATP形成，产物还有NADPH和O2。