12 染色体畸变遗传分析
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体的一个臂端区段接在非同源染色体的一个
臂端上。
④整臂易位（whole arm translocation）： 非同源染色体之间整个臂的转移或交换。 ⑤罗伯逊式易位（Robertson translocation ）：也称着丝粒融合 （centric fusion）近端部着丝点染色体在着 丝粒处断裂的整臂易位。
遗传表现：
Ⅰ表型特征
a. 巨大性（细胞核、茎、叶、花、种子等）。 b. 代谢活性增强（大麦蛋白质10～12%，玉米 的类胡萝卜素40%，番茄Vc１倍）—剂量效 应。 c.三倍体植物具有很强的生活力，但发育延迟， 结实率低，如香蕉、无籽西瓜等。
Ⅱ 减数分裂 a 同源三倍体的联会与分离 ⅰ.三价体Ⅲ; 同源三倍体高度 ⅱ.二价加一。
2n-2, 2n+1, 2n+2, 2n+1+1 。
12.2.2 整倍体及其遗传特征
1)单倍体的产生
无融合生殖(单倍体孤雌或单雄生殖）；花粉
培养、子房培养等。
2）单倍体的遗传表现 体型小、生活力弱；高度不育。 3）单倍体的应用 ① 获得纯合二倍体(双单倍体，amphihaploid)。 ② 研究基因突变。
分离： 2/2或3/1； 2/2或3/1或2/1； 2/2； 2/2或3/1或2/1或1/1。
例如大麦四倍体： 中期Ⅰ 后期Ⅰ 末期Ⅰ
Ⅳ
落后
落后
浙江大学
②异源多倍体(allopolyploid)
概念：加倍的染色体来源于不同的物种 。
产生：先杂交再加倍。
eg：普通小麦2nห้องสมุดไป่ตู้6X=42。AABBDD
① 相互易位； ② 单向易位； ③ 整臂易位； ④ Robertson式易位。
①相互易位(reciprocal translocation):两条非 同源染色体相互交换由断 裂形成的片段。相互易位
的片段可以等长也可以不
等长。这类易位不会造成
遗传物质的损失。
②单向易位(simple translocation)：某一染色
4 一倍体（monoplood）： 只含有一个染色体组 的个体或细胞。如蜜蜂的雄蜂 x = 16。 5 二倍体（diploid）： 含有二个染色体组的个
体或细胞。2n=2X
6 多倍体（polyploid）：细胞或个体中的染色
体组数多于二个。
eg,三倍体（ triploid）:2n=3X,四倍体
（ tetraploid）:2n=4X。
3 重复染色体的联会和鉴定
(1) 重复区段很短时
一般无环出现。
(2) 重复区段较长时
杂合体中二价体
在重复区段突出形成
环；与缺失杂合体的
环或瘤易混淆（染色 体长度不同）。
4 重复的遗传学效应
(1) 扰乱基因的固有平衡体系 如果蝇眼色遗传：红色（V+）对朱红色（V） 为显性。 V+V 红色，但V+VV 朱红色。 说明:2个隐性基因的作用大于1个显性等位基 因，改变了原来一个显性基因与一个隐性基因的 关系.
不育的原因：三
价体和单价体的
频率较高，产生
n，2n配子的机 会很小（1/2）n，交配更难。
例：无籽西瓜（X=11） 二倍体（2n=2X=22=11Ⅱ）
↓加倍
同源四倍体 × 二倍体
（2n=4X=44=11Ⅳ）↓
同源三倍体西瓜 （无籽） 2n=3X=33=11 Ⅲ
b
同源四倍体联会和分离： 联会：Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ 和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。
（2）基因的剂量效应
细胞内某基因出现次数越多，表现型效应 越显著。
（3）基因的位置效应 基因的表现型效应因其所在的染色体不同 位置而有一定程度的改变。
800
360 Ｂ/Ｂ 68
BB/++
45
25
12.1.5 倒位(inversion)
1 概念： Chr上某一片段颠倒180o
2 类型：
臂间 倒位
───────────────────────── 连锁基因 正常重组率 易位杂合体重组率 （%） （%） ───────────────────────── yg2-sh 23 11 sh-wx 20 5 ─────────────────────────
4) 易位可以改变基因连锁群
基因：连锁遗传→独立遗传。 植物在进化过程中不断发生易位可以形成许 多变种。
能的配子，无重组类型，似乎交换被抑制了。
交换抑制效应的应用 隐性基因以纯合状态保存，但隐性致死基因
不能以纯合体保存。 解决办法：利用另一个致死基因（两基因距离很 近，或染色体的倒位）在杂合状态下保存。 eg1.果蝇第3染色体分别具有两个致死基因: 一条： 有展翅基因D，纯合致死。 另一条： 有粘胶眼基因Gl,纯合致死 。
2）多倍体 ① 同源多倍体 概念：具有3个以上相同染色体组的细胞或个体。 如曼陀罗4x=48 香焦3x=33 黄花菜3x=33 。
产生：
a 体细胞有丝分裂：染色体复制而细胞不分裂。
b 异常减数分裂：2n+2n→4n,2n+n→3n等。
c 机械损伤：如摘心、反复断顶等。 d 人工诱导：秋水仙素处理种子或幼苗等。
展 D +
翅 + +
×
粘胶眼 + Gl + +
D + + + 展 翅
+ Gl + + 粘胶眼
D + + Gl 展翅，粘胶眼 保留
+ + + + 野生型
D +
+ × Gl
D +
+ Gl
D +
+ Gl
平衡致死品系（balanced lethal system）:永远
以杂合状态保存不发生分离的品系。 平衡致死系统，必须满足的条件： 一对同源染色体的两个成员各带有一个座位 不同的隐性致死基因。
eg2.果蝇第２染色体分别具有两个致死基因:
一条： 有显性翘翅基因Cy，纯合致死，左右臂ⅡL、
ⅡR上都有两个大的倒位。
另一条： 有星状眼基因S（star），纯合致死 。
(4) 倒位可以形成新种，促进生物进化： 倒位会改变基因间相邻关系 遗传性状变异
种与种之间的差异常由多次倒位所形成。
果蝇（n=4）：不 同倒位特点的种，分 布在不同地理区域；
易位使非同源染色体上的基因间的自由组合 受到严重限制 ，表现出类似于基因之间连锁的 表型效应。实质为易位后形成的不平衡配子致死 造成的。
3) 降低邻近易位接合点基因间重组率 如玉米：T5-9a是第5染色体长臂的外侧一小 段染色体和第9染色体短臂包括Wx在内的一大段染 色体的易位。 在第9染色体中：
12.1.2 染色体结构变异
引起变异的因素： 自然因素：营养、温度、生理等； 人工因素：物理因素、化学药剂等的处理。
四大类型:缺失、重复、倒位和易位
12.1.3 缺失(deletion, deficiency)
1 概念：染色体丢失一段，其上的基因也随
之丢失的现象。 2 类型： 顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。
（2） 缺失导致假显性（pseudodominance） pl pl
由于显性等 位基因的缺
PL
PL
失导致隐性
基因的效应
pl
PL
PL
表现。
pl PL pl
McClintock（1931 ）的玉米X射线辐射试验
12.1.4 重复 (duplication, repeat)
1 概念：Chr上多了某一片段。 2 类型
中期Ⅰ 终变期的环可能变为环形或“8”字形。 后期Ⅰ 染色体表现出不同的分离方式：
”
adjacent segregation
alternate segregation)
相邻分离：“0”型结构，配子全部致死； 半不 相间分离：“8”型结构，配子全部可育。 孕性
全部致死
可育
2）假连锁(Pseudolinkage)
例如：直果曼陀罗（n=12）
许多变系就是不同染色体
的易位纯合体。
5) 造成染色体融合而改变染色体数
在两个易位染色体中，其中产生一个很小的 染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失,后
代中可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。
植物还阳参属，出现 8等染色体数目不同的种。 n=3、4、5、6、7、
经着丝 点蛋白 结合荧 光显色
9号染色体着 丝点附着于第 11号染色体上
易位融合造成染色体数目减少
6) 花斑位置效应
4-chr
12.2 染色体数目变异
12.2.1 染色体倍性
1 染色体组(chromosome set):二倍体生物中 一个正常配子中所包含的全部染色体。 2 染色体基数（X）： 一个染色体组中所包含 的染色体数目。 3 染色体倍性（Ploidy）:细胞中染色体组的 数目。 一般，配子中的染色体数目用n表示，体 细胞中染色体数目用2n表示。
3 易位的细胞学和遗传学效应
1）相互易位导致半不孕性
(1)易位纯合体没有什么特殊表现。 正常联会 表现正常。 (2)单向易位杂合体： 联会成“T”形。
(3)相互易位杂合体：偶线期、粗线期两对非同
源染色体同源区段联会成“+”字形,后期分离。
配对形成十字形 终变期联会就会因交叉端化而变为由4个染色 体构成的 “四体链”或“四体环”。
7 单倍体（haploid)：含有配子染色体数目的细
胞或个体。对diploid：n=X， tetraploid：
n=2x.
8 整倍体（Euploid）：具有物种特定的一套或 几套整倍数染色体组的细胞或个体，如一倍体、 二倍体、多倍体。 9 非整倍体 （Uneuploid）：在二倍体的基础上，
增加或减少个别染色体的细胞或个体。如：2n-1,
臂内 倒位
3 倒位的联会及鉴定： （1） 很长倒位区段
倒位区反转过来与正常染色体的同源区段 进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。
（2）较短倒位区段
倒位圈由一对染
倒位圈
色体形成（而缺失或
重复杂合体的环由单
个染色体形成）。
2与4染色 单体交换
双着丝粒Chr 无着丝粒片段
2与4染色 单体交换
1 2 3 4
2与4染色 单体双交 换
3 倒位的遗传效应 (1)倒位杂合体的部分不育： 含交换染色单体的孢子大多数是不育的。 (2)位置效应: 基因在染色体上的位置变异，造 成在表型上产生变异。 (3) 交换抑制（crossoverrepressor）：臂内或 臂间倒位杂合体，倒位环内染色单体间发生单交 换，交换的产物带有缺失或重复，不能形成有功
中间缺失：染色体某臂的内段缺失。
顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。
3 缺失的联会与鉴定 （1）最初细胞质存在无着丝点的断片； （2）缺失杂合体联会形成环状
突起，易与重复混淆，需参照染
色体的长度；
（3）顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合 体交叉尚未完全端化的二价体，非姐妹染色单体
的未端一长一短。
4 遗传学效应
（1）缺失对个体的生长和发育不利
①．缺失纯合体很难存活； ②．缺失杂合体的生活力很低；
③．含缺失染色体的配子一般败育；
④．缺失染色体主要是通过雌配子传递。
患儿的哭声似猫叫。5号染色体短臂缺失（5P-）所致， 又称5P- 综合征，发病率约为1/5万，女性多于男性，并 有生长和智能发育不全。
唾液腺染色体的特征：
(1)巨大性、伸展性: 210-215染色质线平行
排列；比中期染色体长100-200倍。
(2)体细胞联会(Somatic synapsis)：体细胞中同
源染色体配对。
(3)具横纹结构: 区(102，X-2L-2R-3L-3R-4); 段 (6，A-F);横纹。eg.小眼不齐基因3C7； (4)出现泡状(puff)结构: 核蛋白解离，环散开， DNA活跃转录区，eg. 摇蚊幼虫分泌丝状蛋白。
12
染色体畸变的遗传分析
主要内容： 1 重复、缺失、倒位、易位的类型及其细 胞学和遗传学效应； 2 单倍体、二倍体、多倍体、非整倍体的 概念、特点及其在育种上的应用； 3 染色体畸变与人类疾病的关系； 4 染色体变异在进化中的作用。
12.1 染色体结构变异及其遗传学效应 12.1.1果蝇唾腺染色体的特性 唾液腺染色体(Polytene chromosome) ：存在 于双翅目昆虫幼虫消化道细胞的有丝分裂间期 核内一种巨大的染色体。
百合（n=12）：两个种（头巾百合、竹叶百合）
间的分化是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6个相同
染色体发生臂内倒位形成的（两个种其它染色体仍 相同）。
头巾百合
竹叶 百合
12.1.6 易位(translocation)
1 概念：一个染色体上的一段连接到另一条染色 体上(非同源染色体间)。
2 类型
eg：萝卜甘蓝2n= 4X =36（异源四倍体（双 二倍体） 部分异源多倍体：不同染色体组间存在部分同源， 发生异源联会(allosydesis) 。
异源六倍体小麦 的可能起源途径
hexaploid wheat 2n=6X = 42
臂端上。
④整臂易位（whole arm translocation）： 非同源染色体之间整个臂的转移或交换。 ⑤罗伯逊式易位（Robertson translocation ）：也称着丝粒融合 （centric fusion）近端部着丝点染色体在着 丝粒处断裂的整臂易位。
遗传表现：
Ⅰ表型特征
a. 巨大性（细胞核、茎、叶、花、种子等）。 b. 代谢活性增强（大麦蛋白质10～12%，玉米 的类胡萝卜素40%，番茄Vc１倍）—剂量效 应。 c.三倍体植物具有很强的生活力，但发育延迟， 结实率低，如香蕉、无籽西瓜等。
Ⅱ 减数分裂 a 同源三倍体的联会与分离 ⅰ.三价体Ⅲ; 同源三倍体高度 ⅱ.二价加一。
2n-2, 2n+1, 2n+2, 2n+1+1 。
12.2.2 整倍体及其遗传特征
1)单倍体的产生
无融合生殖(单倍体孤雌或单雄生殖）；花粉
培养、子房培养等。
2）单倍体的遗传表现 体型小、生活力弱；高度不育。 3）单倍体的应用 ① 获得纯合二倍体(双单倍体，amphihaploid)。 ② 研究基因突变。
分离： 2/2或3/1； 2/2或3/1或2/1； 2/2； 2/2或3/1或2/1或1/1。
例如大麦四倍体： 中期Ⅰ 后期Ⅰ 末期Ⅰ
Ⅳ
落后
落后
浙江大学
②异源多倍体(allopolyploid)
概念：加倍的染色体来源于不同的物种 。
产生：先杂交再加倍。
eg：普通小麦2nห้องสมุดไป่ตู้6X=42。AABBDD
① 相互易位； ② 单向易位； ③ 整臂易位； ④ Robertson式易位。
①相互易位(reciprocal translocation):两条非 同源染色体相互交换由断 裂形成的片段。相互易位
的片段可以等长也可以不
等长。这类易位不会造成
遗传物质的损失。
②单向易位(simple translocation)：某一染色
4 一倍体（monoplood）： 只含有一个染色体组 的个体或细胞。如蜜蜂的雄蜂 x = 16。 5 二倍体（diploid）： 含有二个染色体组的个
体或细胞。2n=2X
6 多倍体（polyploid）：细胞或个体中的染色
体组数多于二个。
eg,三倍体（ triploid）:2n=3X,四倍体
（ tetraploid）:2n=4X。
3 重复染色体的联会和鉴定
(1) 重复区段很短时
一般无环出现。
(2) 重复区段较长时
杂合体中二价体
在重复区段突出形成
环；与缺失杂合体的
环或瘤易混淆（染色 体长度不同）。
4 重复的遗传学效应
(1) 扰乱基因的固有平衡体系 如果蝇眼色遗传：红色（V+）对朱红色（V） 为显性。 V+V 红色，但V+VV 朱红色。 说明:2个隐性基因的作用大于1个显性等位基 因，改变了原来一个显性基因与一个隐性基因的 关系.
不育的原因：三
价体和单价体的
频率较高，产生
n，2n配子的机 会很小（1/2）n，交配更难。
例：无籽西瓜（X=11） 二倍体（2n=2X=22=11Ⅱ）
↓加倍
同源四倍体 × 二倍体
（2n=4X=44=11Ⅳ）↓
同源三倍体西瓜 （无籽） 2n=3X=33=11 Ⅲ
b
同源四倍体联会和分离： 联会：Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ 和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。
（2）基因的剂量效应
细胞内某基因出现次数越多，表现型效应 越显著。
（3）基因的位置效应 基因的表现型效应因其所在的染色体不同 位置而有一定程度的改变。
800
360 Ｂ/Ｂ 68
BB/++
45
25
12.1.5 倒位(inversion)
1 概念： Chr上某一片段颠倒180o
2 类型：
臂间 倒位
───────────────────────── 连锁基因 正常重组率 易位杂合体重组率 （%） （%） ───────────────────────── yg2-sh 23 11 sh-wx 20 5 ─────────────────────────
4) 易位可以改变基因连锁群
基因：连锁遗传→独立遗传。 植物在进化过程中不断发生易位可以形成许 多变种。
能的配子，无重组类型，似乎交换被抑制了。
交换抑制效应的应用 隐性基因以纯合状态保存，但隐性致死基因
不能以纯合体保存。 解决办法：利用另一个致死基因（两基因距离很 近，或染色体的倒位）在杂合状态下保存。 eg1.果蝇第3染色体分别具有两个致死基因: 一条： 有展翅基因D，纯合致死。 另一条： 有粘胶眼基因Gl,纯合致死 。
2）多倍体 ① 同源多倍体 概念：具有3个以上相同染色体组的细胞或个体。 如曼陀罗4x=48 香焦3x=33 黄花菜3x=33 。
产生：
a 体细胞有丝分裂：染色体复制而细胞不分裂。
b 异常减数分裂：2n+2n→4n,2n+n→3n等。
c 机械损伤：如摘心、反复断顶等。 d 人工诱导：秋水仙素处理种子或幼苗等。
展 D +
翅 + +
×
粘胶眼 + Gl + +
D + + + 展 翅
+ Gl + + 粘胶眼
D + + Gl 展翅，粘胶眼 保留
+ + + + 野生型
D +
+ × Gl
D +
+ Gl
D +
+ Gl
平衡致死品系（balanced lethal system）:永远
以杂合状态保存不发生分离的品系。 平衡致死系统，必须满足的条件： 一对同源染色体的两个成员各带有一个座位 不同的隐性致死基因。
eg2.果蝇第２染色体分别具有两个致死基因:
一条： 有显性翘翅基因Cy，纯合致死，左右臂ⅡL、
ⅡR上都有两个大的倒位。
另一条： 有星状眼基因S（star），纯合致死 。
(4) 倒位可以形成新种，促进生物进化： 倒位会改变基因间相邻关系 遗传性状变异
种与种之间的差异常由多次倒位所形成。
果蝇（n=4）：不 同倒位特点的种，分 布在不同地理区域；
易位使非同源染色体上的基因间的自由组合 受到严重限制 ，表现出类似于基因之间连锁的 表型效应。实质为易位后形成的不平衡配子致死 造成的。
3) 降低邻近易位接合点基因间重组率 如玉米：T5-9a是第5染色体长臂的外侧一小 段染色体和第9染色体短臂包括Wx在内的一大段染 色体的易位。 在第9染色体中：
12.1.2 染色体结构变异
引起变异的因素： 自然因素：营养、温度、生理等； 人工因素：物理因素、化学药剂等的处理。
四大类型:缺失、重复、倒位和易位
12.1.3 缺失(deletion, deficiency)
1 概念：染色体丢失一段，其上的基因也随
之丢失的现象。 2 类型： 顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。
（2） 缺失导致假显性（pseudodominance） pl pl
由于显性等 位基因的缺
PL
PL
失导致隐性
基因的效应
pl
PL
PL
表现。
pl PL pl
McClintock（1931 ）的玉米X射线辐射试验
12.1.4 重复 (duplication, repeat)
1 概念：Chr上多了某一片段。 2 类型
中期Ⅰ 终变期的环可能变为环形或“8”字形。 后期Ⅰ 染色体表现出不同的分离方式：
”
adjacent segregation
alternate segregation)
相邻分离：“0”型结构，配子全部致死； 半不 相间分离：“8”型结构，配子全部可育。 孕性
全部致死
可育
2）假连锁(Pseudolinkage)
例如：直果曼陀罗（n=12）
许多变系就是不同染色体
的易位纯合体。
5) 造成染色体融合而改变染色体数
在两个易位染色体中，其中产生一个很小的 染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失,后
代中可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。
植物还阳参属，出现 8等染色体数目不同的种。 n=3、4、5、6、7、
经着丝 点蛋白 结合荧 光显色
9号染色体着 丝点附着于第 11号染色体上
易位融合造成染色体数目减少
6) 花斑位置效应
4-chr
12.2 染色体数目变异
12.2.1 染色体倍性
1 染色体组(chromosome set):二倍体生物中 一个正常配子中所包含的全部染色体。 2 染色体基数（X）： 一个染色体组中所包含 的染色体数目。 3 染色体倍性（Ploidy）:细胞中染色体组的 数目。 一般，配子中的染色体数目用n表示，体 细胞中染色体数目用2n表示。
3 易位的细胞学和遗传学效应
1）相互易位导致半不孕性
(1)易位纯合体没有什么特殊表现。 正常联会 表现正常。 (2)单向易位杂合体： 联会成“T”形。
(3)相互易位杂合体：偶线期、粗线期两对非同
源染色体同源区段联会成“+”字形,后期分离。
配对形成十字形 终变期联会就会因交叉端化而变为由4个染色 体构成的 “四体链”或“四体环”。
7 单倍体（haploid)：含有配子染色体数目的细
胞或个体。对diploid：n=X， tetraploid：
n=2x.
8 整倍体（Euploid）：具有物种特定的一套或 几套整倍数染色体组的细胞或个体，如一倍体、 二倍体、多倍体。 9 非整倍体 （Uneuploid）：在二倍体的基础上，
增加或减少个别染色体的细胞或个体。如：2n-1,
臂内 倒位
3 倒位的联会及鉴定： （1） 很长倒位区段
倒位区反转过来与正常染色体的同源区段 进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。
（2）较短倒位区段
倒位圈由一对染
倒位圈
色体形成（而缺失或
重复杂合体的环由单
个染色体形成）。
2与4染色 单体交换
双着丝粒Chr 无着丝粒片段
2与4染色 单体交换
1 2 3 4
2与4染色 单体双交 换
3 倒位的遗传效应 (1)倒位杂合体的部分不育： 含交换染色单体的孢子大多数是不育的。 (2)位置效应: 基因在染色体上的位置变异，造 成在表型上产生变异。 (3) 交换抑制（crossoverrepressor）：臂内或 臂间倒位杂合体，倒位环内染色单体间发生单交 换，交换的产物带有缺失或重复，不能形成有功
中间缺失：染色体某臂的内段缺失。
顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。
3 缺失的联会与鉴定 （1）最初细胞质存在无着丝点的断片； （2）缺失杂合体联会形成环状
突起，易与重复混淆，需参照染
色体的长度；
（3）顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合 体交叉尚未完全端化的二价体，非姐妹染色单体
的未端一长一短。
4 遗传学效应
（1）缺失对个体的生长和发育不利
①．缺失纯合体很难存活； ②．缺失杂合体的生活力很低；
③．含缺失染色体的配子一般败育；
④．缺失染色体主要是通过雌配子传递。
患儿的哭声似猫叫。5号染色体短臂缺失（5P-）所致， 又称5P- 综合征，发病率约为1/5万，女性多于男性，并 有生长和智能发育不全。
唾液腺染色体的特征：
(1)巨大性、伸展性: 210-215染色质线平行
排列；比中期染色体长100-200倍。
(2)体细胞联会(Somatic synapsis)：体细胞中同
源染色体配对。
(3)具横纹结构: 区(102，X-2L-2R-3L-3R-4); 段 (6，A-F);横纹。eg.小眼不齐基因3C7； (4)出现泡状(puff)结构: 核蛋白解离，环散开， DNA活跃转录区，eg. 摇蚊幼虫分泌丝状蛋白。
12
染色体畸变的遗传分析
主要内容： 1 重复、缺失、倒位、易位的类型及其细 胞学和遗传学效应； 2 单倍体、二倍体、多倍体、非整倍体的 概念、特点及其在育种上的应用； 3 染色体畸变与人类疾病的关系； 4 染色体变异在进化中的作用。
12.1 染色体结构变异及其遗传学效应 12.1.1果蝇唾腺染色体的特性 唾液腺染色体(Polytene chromosome) ：存在 于双翅目昆虫幼虫消化道细胞的有丝分裂间期 核内一种巨大的染色体。
百合（n=12）：两个种（头巾百合、竹叶百合）
间的分化是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6个相同
染色体发生臂内倒位形成的（两个种其它染色体仍 相同）。
头巾百合
竹叶 百合
12.1.6 易位(translocation)
1 概念：一个染色体上的一段连接到另一条染色 体上(非同源染色体间)。
2 类型
eg：萝卜甘蓝2n= 4X =36（异源四倍体（双 二倍体） 部分异源多倍体：不同染色体组间存在部分同源， 发生异源联会(allosydesis) 。
异源六倍体小麦 的可能起源途径
hexaploid wheat 2n=6X = 42