13 第四章 植物与病原物互作研究

非小种专化抗性 race nonspecific resistance
• 寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作 用，即某个品种对所有或多数小种的反应是具有一 定的抗性，称为非小种专化抗性，与Vanderplank 的“水平抗性”概念同义。 • 这种抗性通常是由多个微效基因（minor gene） 控制的。这类抗性基因在遗传图上的位点（loci） 称为数量性状位点（quantitative trait loci， QTLs）。 • 具有这种抗性的品种一般表现为中度抗病，在病害 流行过程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受 害较轻。
resistance)。
• 抗病性是植物与病原物长期斗争和共同进化中
逐步发展起来并保存下来的为保持物种生存和
繁衍所必需的特性。
非寄主和寄主抗病性
自然界中大多数植物对大多数微生物不感 病，一般来说，只有特殊的微生物具有克 服寄主植物防卫反应的能力，所以许多病 原物只有狭窄的寄主范围。 最初，将植物抗病性分为非寄主抗病性 （non-host resistance）和寄主抗病性 （host resistance）两种类型。
寄生性和致病性
寄生性: 指病原物在寄主植物活体内取
得营养物质而生存的能力。
致病性: 指病原物所具有的破坏寄主和引
起病变的能力。
专化型、生理小种和致病变种
病原物种下的几个分类单元： • 病原物种内可分为不同的专化型及生理小 种。 • 专化型(forma specialis，简称f. sp)：病 原物种内形态相似，但对不同属寄主植物 的致病性不同的类群称为～。例如，禾布 氏白粉菌Blumeria graminis， B. graminis f. sp. Tritici，引起小麦白粉 病； B. graminis f. sp. Hordei，引起大麦白 粉病。
五、生长调节物质
• 植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种
生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老
所必需的。
• 许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，
严重扰乱寄主正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、
赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。
第一节 病原物在互作中的作用
第一节 第二节 基本概念 植物病原物的致病机制
第一节 基本概念
• • • • • 1. 植物与病原物的相互关系 2. 寄生性和致病性 3. 专化型、生理小种和致病变种 4. 死体营养型和活体营养型 5. 亲和性和非亲和性
共生、共栖和寄生
植物与相关微生物之间主要有三种相互 关系。 1、共生(symbiosis) 2、共栖关系(commensalism) 3、寄生(parasitism)
七、植物先天免疫的抑制因子
• 病原物相关分子模式 （pathogen-associated molecular pattern， PAMP，MAMP），FLS2 • 模式识别受体（pattern-recognition receptor，PRR） • 先天免疫（innate immunity） • 芽管，吸器，III型分泌系统。
六、胞外多糖
• 胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳 水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层 (slime layer)。 • 自然环境中和寄主植物中生长的细菌都可以产生胞 外多糖。胞外多糖的产生不仅有利于菌体吸附寄主 和吸收营养，也有助于菌体抵御干燥的损害。 • 许多植物病原细菌的胞外多糖还是重要的致病因子。 细菌胞外多糖的产生受遗传因子控制和环境因子调 节。
• 生长调节物质：生长素、细胞分裂素、GA、ABA和乙烯等
• 赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉 Gibberella fujikuroi 的研究中发现的。患有水 稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株 表现徒长。 • 茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum侵染的 香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉 表现早熟。
毒素的作用机理
毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋白质产 生相互识别作用； 影响寄主细胞膜的透性，导致寄主细胞内 电解质的渗漏； 影响寄主体内某些酶活性，抑制寄主核酸 与蛋白质的合成； 作为一种抗代谢物，抑制寄主某些生长必 需的次生代谢物的产生。
几种重要的寄主选择性毒素
毒素名称 菊池链格孢毒素 (AK-toxin) 苹果链格孢毒素 (AM-toxin) 炭色长蠕孢毒素 (HC-toxin) 玉米长蠕孢 T 毒素 (HMT-toxin,T-toxin) 产毒病原菌 菊池链格孢 (A.kikurchiana) 苹果链格孢 (A. mali) 炭色长蠕孢 (H.carbonum) 玉米长蠕孢 T 小种 (H.maydis) 化学成分 环氧十三 烯酸脂 主要作用 作用于细胞膜蛋白，改变膜透性， 引起电解质外渗，抑制 mRNA 和 蛋白质的和成 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片 层，引起电解质外渗，影响 ATP 酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗 固定以及其他生理过程 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化 过程，减少细胞 ATP 含量。具 T 型雄性不育细胞质的玉米敏感 主要作用于细胞膜，使膜去极化， 离子平衡失调，原生质体胀裂
环四肽
环四肽
聚乙酮醇
甘蔗长蠕孢毒素 (HS-toxin)
甘蔗长蠕孢 (H.sacchari)
倍半萜糖苷
维多利亚长蠕孢毒素 (Victorin,HV-toxin)
维多利亚长蠕孢 (H.victoriae)
多肽和倍半 萜复合物
诱发细胞膜透性改变和电解质外 渗等一系列代谢变化。 具 Vb 基因 的燕麦敏感
小种专化抗性 race specific resistance
• 寄主品种与病原物生理小种之间具有特异的 相互作用，即寄主品种对病原物某个或少数 生理小种能抵抗，这种抗性称为小种专化抗 性，与J. E. Vanderplank的“垂直抗性” 概念同义。 • 在遗传学上，这种抗性往往由个别主效基因 (major gene)和寡基因(oligogene)控制， 一般呈质量性状。 • 迄今已发现数百个分别与抗真菌、细菌、病 毒、线虫和其他昆虫有关的单基因，其中包 括从免疫到部分抗性的不同类型抗病基因。
细菌
• 病原物接触寄主后，引致寄主植物发病的 机理：机械穿透、营养物质掠夺和化学致 病作用等。
• 在病害发生过程中发挥重要作用的病原物
寄生能力、机械穿透和代谢产物被称为病
原物的致病因素(pathogenicity factor)。
一、机械穿透
病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械 压力而侵入。 • 真菌菌丝 ( 芽管 ) 和高等寄生植物的胚根接触并附着在植物表面， 前端膨大，形成附着胞，产生侵入钉(penetration peg)，对植 物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透 角质层和细胞壁而侵入。
四、毒 素
• 毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对寄主有明
显损伤和致病作用的
次生代谢产物。它们可以是
多糖、糖肽或多肽类化合物，或杂环类有机化合物等。
• 毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓度下诱发
植物产生病状。有些化学物质，当浓度高到一定程度时，
也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质
亲和性与不亲和性
• 病原物克服寄主植物的抗病性，病原物与寄 主具有亲和性（compability),病原物有致 病性，寄主表现感病。 • 病原物不能克服寄主植物的抗病性，病原物 与寄主具有不亲和性（incompability),病 原物不致病性，寄主表现抗病。
第三节 植物病原物的致病机制
真菌
病毒
优势与局限？
• 由于培育具有这种抗性的品种相对较为容 易，而且品种抗病性水平较高。因此，目 前农业生产上广泛使用的抗病品种大多是 小种专化抗性品种。 • 另一方面，由于这种抗病性是小种专化的， 容易因病原物生理小种发生变异而丧失， 因而，抗病性难以稳定和持久。 • 尽管如此，有些单基因抗性已维持了30年 以上，如燕麦对维多利亚根腐病菌的抗性 和玉米对圆斑病菌的抗性。
第二节 植物的抗病性在互作中的作用
第二节 植物的抗病性在互作中的作用
1. 2. 3. 4.
抗病性的概念和类型 植物被侵染后的生理生化变化 植物的抗病机制 寄主植物与病原物的互作机制
1. 抗病性的概念和类型
• 寄主植物具有能减轻或克服病原物致病作用的 可遗传的性状，称为植物的抗病性 (disease
第四章 植物与病原物互作 研究
邹丽芳 2012-05-03
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一．十字花科蔬菜软腐病 二．茄科蔬菜灰霉病 三．茄科蔬菜疫病 四．茄科蔬菜青枯病 五．茄科（番茄）病毒病 六．豆科蔬菜的火疫病
第四章 植物与病原物互作研究
第一节 病原物在互作中的作用 第二节 植物的抗性在互作中的作用
• 在寄主抗病性中又可分为：垂直抗性和 水平抗性。 • 20世纪60年代，美国植物病理学家J. E. Vanderplank从群体遗传角度，根据寄 主植物变异与病原物变异的相关性把抗
病性分为垂直抗性（vertical resistance）和水平抗性 （horizontal resistance）两类。
三、酶
• 病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有： 角质酶（cutinase）、果胶酶（pectinase）、 纤维素酶（cellulase）、半纤维素酶（hemi～） 和蛋白酶（protease）等。 • 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能 产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入 过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式。
死体营养和活体营养
寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。 1 、死体营养生物 (necrotroph) ：寄生物先杀死
寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，
营这种生活方式的生物称作死体寄生物。
2 、活体营养生物 (biotroph) ：寄生物从活的寄
主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞 和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生 物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性 寄生物(obligate parasite).
• 各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要 的生活物质。 • 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多， 从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至 枯死等症状。 • 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的 影响一般较少，危害较轻； • 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化 致死。
• 生理小种（physiological race，通常简称 小种）：专化型内形态相似、但对同一寄 主植物不同品种表现出不同致病性的群体 称为～. • 许多病原物种下直接分为不同的生理小种。 • 病原细菌中则用致病变种（pathovar，简 称 pv. ）和菌系（strain），而病毒中则常 用株系（strain）等术语表示种内致病性的 分化。
胞质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。 • 非寄主专化性毒素 (non-host-specific toxin，NHST): 可 以影响病原菌的寄主 植物和一些非寄主植物。例如，引起 烟草野火病的烟草假单胞菌 Pseudomonas tabaci 产生的
Hale Waihona Puke 烟毒素处理烟草和其他植物都可以产生症状。
• 真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，施加相当大的机械 压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。
• 寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束 组织相连。 • 线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁， 头部或整个虫体进入植物细胞中。
二、夺取寄主的生活物质
就不能称为毒素。 • 毒素是重要的致病因子，真菌、细菌，毒素影响植物形态、 生理生化特性。
毒素分类
根据影响寄主范围的不同，毒素可以分为两类。
• 寄主专化性毒素 (host-specific toxin，HST): 仅对病原菌
的寄主植物起作用。例如，引起玉米小斑病的玉蜀黍离蠕
孢Bipolaris maydis T小种产生的T毒素对T型雄性不育细