植物低温胁迫响应的生化与分子生物学机制研究进展_郭子武_百度.

植物低温胁迫响应的生化与分子生物学机制研究进展3

郭子武李宪利33高东升段成国

(山东农业大学园艺学院泰安271018

摘要综述了植物对低温胁迫响应的生化与分子生物学机制,即低温信号激活某些抗冻基因的表达,产生特异蛋白和渗透调节物质,使植物抗氧化胁迫能力和渗透调节能力提高,保护了植物细胞。而植物抗寒性的提高决定于抗冻基因的表达,如何通过分子生物学手段提高植物抗冻基因表达的效应是培育植物抗寒品系的关键。并展望了该领域今后研究的方向。

关键词低温胁迫植物抗寒性抗冻基因

Advance in the mech anism of biochemistry and molecular biology in response to cold stress of plant.G UO Z i 2Wu ,LI X ian 2Li ,G AO D ong 2Sheng ,DUAN Cheng 2G uo (C ollege of H orticulture ,Shandong Agricultural University ,T ai ’an 271018,C J E A ,2004,12(2:54~57

Abstract The signs of low tem perature activate the expression of s ome freezing tolerant genes of plant and the contents of specific proteins and osm otic adjustment substances are raised ,all of which elevate the antioxidant capacity and the osm otic adjustment ca 2pacity and protect the plant cells ,thus the expression of s ome freezing tolerant genes is the determinant of the antifreeze capacity ,s o it is critical for breeding antifreeze traits that enhances the level of the expression of freezing tolerant

genes.Finally ,the view of this domain in future is presented.

K ey w ords C old stress ,Antifreeze capacity of plant ,Freezing tolerant gene

低温是典型的环境胁迫因素之一,对植物生长发育有重要的影响[1],一般认为低温胁迫使植物光合作用降低,呼吸作用增强,能量产生和物质合成受阻,消耗增强,植物处于饥饿状态,严重影响了植物正常生长发育甚至导致死亡。但植物对低温胁迫的

响应并非是完全被动的反应,而是一种积极主动的应激过程。低温诱导了相关基因的表达,通过积累小分子抗性物质及抗氧化系统的活化等,缓解了低温胁迫造成的机械伤害和生理伤害,提高了植物的抗性。

1抗氧化系统对低温胁迫的生化响应

低温下由于植物对O 2的利用能力降低,多余的O 2能在代谢过程中被转化成对植物有毒害作用的活性氧(AOS ,在代谢旺盛部位(如呼吸链和光合电子传递链活性氧生成量更高。故过剩的O 2对需O 2生物有潜在毒性,必须通过植物抗氧化系统及时清除。植物抗氧化系统由许多酶和一些小分子组成[2],低温胁迫下这些酶和小分子物质含量和活性均发生变化。对玉米研究表明低温胁迫下玉米超氧化物歧化酶(S OD 、过氧化氢酶(C AT 等活性改变;糖、抗坏血酸、谷胱甘肽含量也发生变化[3]。转MnS OD 基因玉米中因导入了MnS OD 基因,使超氧化物歧化酶含量和活性均增强,因而抗寒力明显增强[4]。经低温胁迫适应的玉米其抗氧化系统活力增强,耐低温胁迫的能力明显提高,说明低温对这些酶有一定诱导作用,而低温诱导产生的酶一定程度缓解了植物氧化性伤害;但随氧化程度的加重,植物细胞受到伤害加重甚至死亡,酶合成的量降低以及不断氧化,使酶含量和活性降低并最终失活[5]。对甘蓝研究发现1种约10kD 的冷凝蛋白,该冷凝蛋白是1种非特异依赖于Ca 2+和Mn 2+脂类转移蛋白,可在冻2融过程中保护类囊体活性,该蛋白与Ca 2+和Mn 2+的螯合能力同植物抗冷能力密切相关[6]。小分子游离蛋白的氧化对植物有保护作用,使植物避免因低温下光合作用能力降低,合成碳水化合物减少而饥饿致死。脯氨酸是1种亲水氨基酸,也是1种渗透调节物质,能缓解因低温脱水造成的渗透胁迫。分子伴侣也能提高植物抗寒能力,研究发现番茄和菠菜在低温下产3国家高新技术发展(863计划项目(2001AA247041资助

33通讯作者

收稿日期:2003203206改回日期:2003204212第12卷第2期2004年4月

中国生态农业学报Chinese Journal of Eco 2Agriculture V ol.12N o.2April ,2004

生1种70族的分子伴侣,这些分子伴侣能缓解低温对植物的伤害,提高其组织抗性[7]。故抗氧化系统可清除低温胁迫产生的活性氧,调节细胞渗透势,维持细胞膨压,避免细胞胁迫致死。

2相关基因对低温胁迫的响应

低温下植物的生理生化变化是植物低温应激反应结果。近年来多种植物中均发现与胁迫有关的基因以及这些基因表达产物[8~12],而对模式植物拟南芥[8~11]和低温敏感植物[12]的研究多见报道。

利用拟南芥突变体研究植物基因对低温的响应。拟南芥的基因组较小,利用拟南芥及其各种突变体研究其对低温胁迫的不同响应和低温下相关基因表达及其与抗冷能力的关系具有一定可行性[8~10]。拟南芥的hos2基因有hos221、hos222和hos2233种突变体[8],由于hos2基因位点的突变提高了低温胁迫下RD29A 和其他一些基因的表达,而响应渗透调节和ABA 的基因则不受影响,遗传分析表明hos2是1个核内隐性基因。与野生拟南芥相比,突变体hos221在零上低温的抗冷能力低于野生型,但其不会减弱对春化作用的响应。拟南芥中hos1突变产生了突变体hos121,从而导致抗冷基因RD29A 、C OR47、C OR15A 、KI NI 和ADH 的表达,这些基因虽在高盐、脱落酸(ABA 、聚乙二醇的诱导下也能表达,但hos121的这些基因表达仅受低温诱导,遗传分析表明hos1是1个核内单隐性基因。笔者低温胁迫下用RD29A 启动子控制的荧光素酶报告基因研究hos121突变体结果表明,hos121的响应低温基因可在19℃高温下被诱导并表达;相反野生拟南芥响应低温的基因在10℃乃至更低温度下不能表达。与野生拟南芥相比,突变体hos121不抗严寒,经2d 低温适应后hos121获得与野生拟南芥相同耐冷性且开花更早,表现出固有的春化特性。故hos1和hos2基因对植物低温信号转导具有负调节作用,在缓解低温胁迫、耐冷性和开花过程的基因表达中起关键作用[8]。研究表明拟南芥中ABI3基因的异常表达可提高植物抗冷能力和低温适应性,其在异常表达的拟南芥中可提高低温和干旱胁迫基因对脱落酸的敏感性,即使在短时间使用少量的脱落酸,胁迫基因的表达也能明显提高,同时ABI3基因的异常表达还提高低温诱导的耐低温胁迫能力。与野生拟南芥相比,转ABI3植物适应低温更快,明显提高耐极限低温的能力,故转ABI3植物只需较低水