微生物除草剂的研究与应用进展
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Camperico R是日本新研究的茎叶处理细菌除草 剂，其有效成分是细菌 Xanthomonsas campestris pv. poannua，用于防治高尔夫球场的早熟禾，防效可 达 90%以上，且专化性强，具有种间选择性。美国 从 7 种主要杂草的根际分离出 9 个属的细菌，其中 以非荧光假单胞菌（non-fluorescent P.）及草生欧文 氏菌（Erwinia herbicola）的除草能力最强。Kenedy 等 报道荧光假单胞菌（P. fluorescens）D7 菌株可抑制 旱雀麦（Bromustectorm L.）的生长，能够在田间降低 该杂草的数量。在加拿大，从草原土壤中已分离出 上千株的根际有害细菌，作为防除一年生杂草的目 标菌株[17- 18]。近几年来，我国的研究工作者也开始 致力于把根际细菌作为微生物除草剂的重要资源 进行研究。如从初春、初冬自然死亡的和出现病 斑症状的反枝苋杂草根际筛选出的黄单胞菌属反 枝苋致病菌，具有进一步研究价值。冀营光等对 马唐致病菌进行了筛选，筛选到一株产红色素的 细菌 S4，对马唐萌发抑制率达 93%，对根长抑制 率 为 85% 。 [18] 但 汉 斌 等 根 据 杂 草 根 基 有 害 细 菌 DRB 理论，从马唐和稗草根部分离得到假单孢菌 792 株和欧文氏菌 515 株，其中从狗尾草分离筛选 的 S7 菌株可完全抑制狗尾草种子萌发[19]。
re ce nt ye a rs . Me a nwhile , it introduce d s ome comme rcia l a nd pote ntia l microbia l he rbicide s a nd microbia l me ta bolite s , which a ls o dis cus s e d microbia l he rbicide s ' limiting fa ctors a nd pros pe cts in the future .
壳多孢菌 Stagonospora convolvuli
防除对象 Control plants
水花生 Alligatorweed 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 列当属杂草 Orobanche spp. 西洋蒲公英 Taraxacum officinal 旋果蚊子草 Filipendula ulmaria 藤蔓杂草 Morrenia.odorata Lindl. 德克萨斯葫芦 Texas gourd 藜 Chenopodium album 水葫芦Eichhornia crassipes 田旋花 Convolvulus arvensis 篱天剑 Calystegia sepium
1 微生物除草剂概述
狭义的微生物除草剂是指“直接利用微生物本身 进行杂草防治”；广义而言，微生物除草剂是指利用 能快速繁殖的杂草病原菌活体或由微生物产生的具 有杀（抑）草毒性的代谢产物来开发的杂草生防制剂。 由杂草病原菌的繁殖体和适宜的助剂组成的微生物
制剂叫做活体微生物除草剂。利用微生物所产生的 对植物具有毒性的代谢产物进行杂草防治的除草剂 叫做微生物源除草剂，也叫做农用抗生素除草剂[2-3]。
目前，人们利用微生物及其代谢产物来防治杂 草是生物防治研究中一个较活跃的领域。利用活体 微生物直接作为除草剂控制杂草的策略有两大类： ① 传统的和淹没式的微生物防除法；② 应用微生 物除草剂技术。传统的做法主要通过从杂草的原 产地引入寄主专一性天敌微生物，在田间接种释 放引起目标杂草的病害流行，最终建立能使自己 永久存在的调控机制，天敌需要 1～3 年的时间才 能充分控制杂草种群；淹没式策略是用大量天敌 微 生 物“ 淹 没 ”杂 草 ， 从 而 在 当 年 获 得 防 治 效 果 ， 但这种策略要求天敌微生物的释放时间与杂草的 敏感期一致，并确切知道天敌微生物对寄主快速 反应的时期。澳大利亚 1995 年引进马达加斯加岛 的无眠单胞锈菌（Maravalia cryptostegiae）防治入侵 植物桉叶藤（Cryptostegia grandiflora），该菌在第一 年内传播距离就超过了 100 km，随后其种群数量即
收稿日期：2009-06-02 基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究项目（11521032） 作者简介：叶非（1964-），男，教授，博士，研究方向为农药学。E-mail: yefei@neau. edu. cn
· 140 ·
东北农业大学学报
ห้องสมุดไป่ตู้第 41 卷
呈线性增长，在之后的 3 年内，在距离最近的释放 地 550 km 的地点可以见到该菌[4]。而应用微生物除 草剂技术实际上是一种改进过的淹没式策略，即在 产品的形式和应用技术上和化学除草剂类似，又区 别于通常意义上的淹没式释放。它是将杂草的致病 菌进行大量培养，制成标准化的制剂，当杂草处于 敏感生长阶段时，于苗前或苗后施用，人为制造杂 草病害大流行，从而减小杂草对作物的影响。
Key words: microbia l he rbicide s; microbia l me ta bolite; we e d; biologica l control
有数据表明，全世界大约有三十万种杂草广泛 分布，其中约 1 800 余种杂草所造成的产量损失占每 天粮食总产量的 9.7%[1]。过去的半个世纪，化学除草 剂已经成功地控制了各种各样的杂草，同时大大减轻 了劳动强度，提高了工作效率。但是化学除草剂的大 量使用也带来了许多负面效应，如污染环境、易对人 畜产生毒害以及产生抗性杂草等，除草剂的研制与使 用在不断受到环境和生态的制约。因此，寻求更安 全有效的除草制剂或使用方法已成为当今除草剂发 展的方向。微生物除草剂具有资源丰富、环境污染小 等优点，符合了可持续农业的发展要求，近年来取得 了显著的研究成果，引起了人们的广泛关注。
国外对真菌防除杂草的研究很多，在对真菌除 草剂的新菌株筛选以及商品化产品开发等方面的研 究成果显著。第一个注册的真菌除草剂是 1981 年 在 美 国 登 记 的 Devine 制 剂 ， 它 是 将 棕 桐 疫 霉 菌 （Phytophthora palimivora）的厚垣孢子制成悬浮剂， 用于土壤处理防治柑桔园莫伦藤（Mottonia odorata） 和其他多年生作物田中的有害葡萄树，其防效达 96%。Collego 制剂是由美国开发的已商品化的最成 功的茎叶处理真菌除草剂，它是将长孢状刺盘孢 （Colletotrichum gloeo-sporiocide f.sp.aeschynomene）的 孢子加工成可湿性粉剂，用以防除水田和大豆田中 的弗吉尼亚田皂角（Aeschynomene virginica），大田 常规使用防效在 90%以上。日本 Tasmart R 的活性 成分为稗内脐蠕孢（Drechslera monocera），用于防 治水稻田中的稗草，该药剂为油状液和粉末的组合 包装，在稗草 2 叶期时有效，该药剂对部分禾本科 作物有影响[7]。
表 1 已开发和具有开发潜力的真菌除草剂
Table 1 Some developed and potential mycoherbicide
名称 Names
莲子草假隔链格孢 Nimbya alternantherae
葡萄状单隔霉 Ulocladium botrytis 核盘菌 Sclerotinia sclerotiorum 榆三胞锈菌 Triphragmium ulmariae 柑桔褐腐疫毒 Phytophthor citrophthora 南瓜腐皮镰孢 F.solan（i Mart.）Sacc.f.sp.cucurbitae 壳二孢菌 Ascochyta caulina 链格孢菌 Alternaria eichhorniae
（Fusarium）；④ 交链孢霉属（Alternaria）；⑤ 柄锈 菌属（Puccinia）；⑥ 尾孢霉属（Cercospora）；⑦ 叶 黑粉菌属（Entyloma）；⑧ 壳单孢菌属（Ascochyta）； ⑨ 核 盘 菌 属（Sclerotinia）[6] 。 其 中 交 链 孢 霉 属 （Alternaria）的研究报道最多。
利用微生物源物质来开发新型除草剂具有许 多潜在优势：① 这类除草剂作用位点是现有除草 剂未涉及到的，有利于杂草的抗性治理；② 这些 微生物天然代谢产物可以为新的合成方案提供线 索；③ 在低浓度时微生物代谢产物比合成的化合 物具有生物活性的可能性大；④ 微生物代谢产物 在环境中的半衰期比合成农药短得多，易迅速降 解或解毒，因此登记试验比化学农药所用的时间 短、资金少；⑤ 植物细胞培养技术、发酵技术、 分子遗传学和基因工程的不断发展，把生产昂贵 的微生物代谢产物防除杂草变成了现实[5]。
具有除草活性的微生物代谢产物，探讨了目前微生物除草剂存在的问题并对其前景进行了展望。
关键词：微生物除草剂；微生物代谢产物；杂草；生物防治
中图分类号：S476.1
文献标志码：A
文章编号：1005-9369（2010）04－0139－05
Progress of research and application on microbial herbicides/YE Fei, FENG Li
( College of Sciences, Northeast Agricultural University , Harbin 150030, China )
Abstract: This pa pe r re vie we d the progre s s of re s e a rch a nd a pplica tion on microbia l he rbicide s in
2 活体微生物除草剂
目前，活体微生物除草剂是国外研究和开发的 热点，这是由于它有许多化学除草剂所不具备的优 点：① 微生物资源丰富，繁殖速度快，生产周期较 短；② 对人、畜、天敌等非靶标生物安全，而且不 污染环境；③ 由寄主杂草分离得到的植物病原菌对 寄主植物一般具有种间特异性，选择性高。
已报道的有除草潜能的微生物类型主要是： 真菌、细菌、病毒等。具有杂草生物防治的真菌 主要集中在 9 个属：① 刺盘孢菌属（Colleototri chum）； ② 疫 霉 属（Phytophthora）； ③ 镰 刀 菌 属
1963 年，我国山东省农业科学院科技人员研 制成功的真菌除草剂“鲁保一号”，是在大豆菟丝子 上分离得到的一种寄生性病原菌—胶孢炭疽菌菟丝 子专化型，适用于防治蔬菜、大豆、亚麻、瓜类等 作物田中所发生的菟丝子。中国水稻研究所通过对 稗 草 禾 长 蠕 孢（Helminthosporium gramineum f. sp. echinochloae）的研究，成功开发了一种真菌制剂， 对稗草的防治效果可达到 80%[8]。表 1 列举出了一 些已开发和具有开发潜力的真菌类除草剂[9-15]。
第 41 卷 第 4 期 2010 年 4 月
东北农业大学学报 Journal of Northeast Agricultural University
41(4): 139~143 Apr. 2010
微生物除草剂的研究与应用进展
叶 非，冯 理
（东北农业大学理学院， 哈尔滨 150030）
摘 要：综述了微生物除草剂的研究和应用进展情况，介绍了已商品化的和具有开发潜力的微生物除草剂及
第4期
叶 非等：微生物除草剂的研究与应用进展
· 141 ·
从杂草根系土壤的微生物菌群中筛选出的具有 除草活性的细菌也可以作为开发微生物除草剂的重 要资源，正日益受到广泛的重视。具有除草潜能的 根际细菌（Rhizobacteria）主要集中于 8 个属：① 假 单孢菌属（Pseudomonas）；② 肠杆菌属（Enterobacte）r ；③ 黄杆菌属（Flavobacterium）；④ 柠檬酸细 菌属（Citrobacte）r ；⑤ 无色杆菌属（Achromobacte）r ； ⑥ 产碱杆菌属（Alcalligenes）；⑦ 欧文氏菌属（Erwinia）；⑧ 黄单胞细菌（Xanthomonas）。其中黄单 孢菌属（Xanthomonas）既是重要的植物病原菌，也 是工业上应用较多的一类细菌[16]。
re ce nt ye a rs . Me a nwhile , it introduce d s ome comme rcia l a nd pote ntia l microbia l he rbicide s a nd microbia l me ta bolite s , which a ls o dis cus s e d microbia l he rbicide s ' limiting fa ctors a nd pros pe cts in the future .
壳多孢菌 Stagonospora convolvuli
防除对象 Control plants
水花生 Alligatorweed 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 列当属杂草 Orobanche spp. 西洋蒲公英 Taraxacum officinal 旋果蚊子草 Filipendula ulmaria 藤蔓杂草 Morrenia.odorata Lindl. 德克萨斯葫芦 Texas gourd 藜 Chenopodium album 水葫芦Eichhornia crassipes 田旋花 Convolvulus arvensis 篱天剑 Calystegia sepium
1 微生物除草剂概述
狭义的微生物除草剂是指“直接利用微生物本身 进行杂草防治”；广义而言，微生物除草剂是指利用 能快速繁殖的杂草病原菌活体或由微生物产生的具 有杀（抑）草毒性的代谢产物来开发的杂草生防制剂。 由杂草病原菌的繁殖体和适宜的助剂组成的微生物
制剂叫做活体微生物除草剂。利用微生物所产生的 对植物具有毒性的代谢产物进行杂草防治的除草剂 叫做微生物源除草剂，也叫做农用抗生素除草剂[2-3]。
目前，人们利用微生物及其代谢产物来防治杂 草是生物防治研究中一个较活跃的领域。利用活体 微生物直接作为除草剂控制杂草的策略有两大类： ① 传统的和淹没式的微生物防除法；② 应用微生 物除草剂技术。传统的做法主要通过从杂草的原 产地引入寄主专一性天敌微生物，在田间接种释 放引起目标杂草的病害流行，最终建立能使自己 永久存在的调控机制，天敌需要 1～3 年的时间才 能充分控制杂草种群；淹没式策略是用大量天敌 微 生 物“ 淹 没 ”杂 草 ， 从 而 在 当 年 获 得 防 治 效 果 ， 但这种策略要求天敌微生物的释放时间与杂草的 敏感期一致，并确切知道天敌微生物对寄主快速 反应的时期。澳大利亚 1995 年引进马达加斯加岛 的无眠单胞锈菌（Maravalia cryptostegiae）防治入侵 植物桉叶藤（Cryptostegia grandiflora），该菌在第一 年内传播距离就超过了 100 km，随后其种群数量即
收稿日期：2009-06-02 基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究项目（11521032） 作者简介：叶非（1964-），男，教授，博士，研究方向为农药学。E-mail: yefei@neau. edu. cn
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东北农业大学学报
ห้องสมุดไป่ตู้第 41 卷
呈线性增长，在之后的 3 年内，在距离最近的释放 地 550 km 的地点可以见到该菌[4]。而应用微生物除 草剂技术实际上是一种改进过的淹没式策略，即在 产品的形式和应用技术上和化学除草剂类似，又区 别于通常意义上的淹没式释放。它是将杂草的致病 菌进行大量培养，制成标准化的制剂，当杂草处于 敏感生长阶段时，于苗前或苗后施用，人为制造杂 草病害大流行，从而减小杂草对作物的影响。
Key words: microbia l he rbicide s; microbia l me ta bolite; we e d; biologica l control
有数据表明，全世界大约有三十万种杂草广泛 分布，其中约 1 800 余种杂草所造成的产量损失占每 天粮食总产量的 9.7%[1]。过去的半个世纪，化学除草 剂已经成功地控制了各种各样的杂草，同时大大减轻 了劳动强度，提高了工作效率。但是化学除草剂的大 量使用也带来了许多负面效应，如污染环境、易对人 畜产生毒害以及产生抗性杂草等，除草剂的研制与使 用在不断受到环境和生态的制约。因此，寻求更安 全有效的除草制剂或使用方法已成为当今除草剂发 展的方向。微生物除草剂具有资源丰富、环境污染小 等优点，符合了可持续农业的发展要求，近年来取得 了显著的研究成果，引起了人们的广泛关注。
国外对真菌防除杂草的研究很多，在对真菌除 草剂的新菌株筛选以及商品化产品开发等方面的研 究成果显著。第一个注册的真菌除草剂是 1981 年 在 美 国 登 记 的 Devine 制 剂 ， 它 是 将 棕 桐 疫 霉 菌 （Phytophthora palimivora）的厚垣孢子制成悬浮剂， 用于土壤处理防治柑桔园莫伦藤（Mottonia odorata） 和其他多年生作物田中的有害葡萄树，其防效达 96%。Collego 制剂是由美国开发的已商品化的最成 功的茎叶处理真菌除草剂，它是将长孢状刺盘孢 （Colletotrichum gloeo-sporiocide f.sp.aeschynomene）的 孢子加工成可湿性粉剂，用以防除水田和大豆田中 的弗吉尼亚田皂角（Aeschynomene virginica），大田 常规使用防效在 90%以上。日本 Tasmart R 的活性 成分为稗内脐蠕孢（Drechslera monocera），用于防 治水稻田中的稗草，该药剂为油状液和粉末的组合 包装，在稗草 2 叶期时有效，该药剂对部分禾本科 作物有影响[7]。
表 1 已开发和具有开发潜力的真菌除草剂
Table 1 Some developed and potential mycoherbicide
名称 Names
莲子草假隔链格孢 Nimbya alternantherae
葡萄状单隔霉 Ulocladium botrytis 核盘菌 Sclerotinia sclerotiorum 榆三胞锈菌 Triphragmium ulmariae 柑桔褐腐疫毒 Phytophthor citrophthora 南瓜腐皮镰孢 F.solan（i Mart.）Sacc.f.sp.cucurbitae 壳二孢菌 Ascochyta caulina 链格孢菌 Alternaria eichhorniae
（Fusarium）；④ 交链孢霉属（Alternaria）；⑤ 柄锈 菌属（Puccinia）；⑥ 尾孢霉属（Cercospora）；⑦ 叶 黑粉菌属（Entyloma）；⑧ 壳单孢菌属（Ascochyta）； ⑨ 核 盘 菌 属（Sclerotinia）[6] 。 其 中 交 链 孢 霉 属 （Alternaria）的研究报道最多。
利用微生物源物质来开发新型除草剂具有许 多潜在优势：① 这类除草剂作用位点是现有除草 剂未涉及到的，有利于杂草的抗性治理；② 这些 微生物天然代谢产物可以为新的合成方案提供线 索；③ 在低浓度时微生物代谢产物比合成的化合 物具有生物活性的可能性大；④ 微生物代谢产物 在环境中的半衰期比合成农药短得多，易迅速降 解或解毒，因此登记试验比化学农药所用的时间 短、资金少；⑤ 植物细胞培养技术、发酵技术、 分子遗传学和基因工程的不断发展，把生产昂贵 的微生物代谢产物防除杂草变成了现实[5]。
具有除草活性的微生物代谢产物，探讨了目前微生物除草剂存在的问题并对其前景进行了展望。
关键词：微生物除草剂；微生物代谢产物；杂草；生物防治
中图分类号：S476.1
文献标志码：A
文章编号：1005-9369（2010）04－0139－05
Progress of research and application on microbial herbicides/YE Fei, FENG Li
( College of Sciences, Northeast Agricultural University , Harbin 150030, China )
Abstract: This pa pe r re vie we d the progre s s of re s e a rch a nd a pplica tion on microbia l he rbicide s in
2 活体微生物除草剂
目前，活体微生物除草剂是国外研究和开发的 热点，这是由于它有许多化学除草剂所不具备的优 点：① 微生物资源丰富，繁殖速度快，生产周期较 短；② 对人、畜、天敌等非靶标生物安全，而且不 污染环境；③ 由寄主杂草分离得到的植物病原菌对 寄主植物一般具有种间特异性，选择性高。
已报道的有除草潜能的微生物类型主要是： 真菌、细菌、病毒等。具有杂草生物防治的真菌 主要集中在 9 个属：① 刺盘孢菌属（Colleototri chum）； ② 疫 霉 属（Phytophthora）； ③ 镰 刀 菌 属
1963 年，我国山东省农业科学院科技人员研 制成功的真菌除草剂“鲁保一号”，是在大豆菟丝子 上分离得到的一种寄生性病原菌—胶孢炭疽菌菟丝 子专化型，适用于防治蔬菜、大豆、亚麻、瓜类等 作物田中所发生的菟丝子。中国水稻研究所通过对 稗 草 禾 长 蠕 孢（Helminthosporium gramineum f. sp. echinochloae）的研究，成功开发了一种真菌制剂， 对稗草的防治效果可达到 80%[8]。表 1 列举出了一 些已开发和具有开发潜力的真菌类除草剂[9-15]。
第 41 卷 第 4 期 2010 年 4 月
东北农业大学学报 Journal of Northeast Agricultural University
41(4): 139~143 Apr. 2010
微生物除草剂的研究与应用进展
叶 非，冯 理
（东北农业大学理学院， 哈尔滨 150030）
摘 要：综述了微生物除草剂的研究和应用进展情况，介绍了已商品化的和具有开发潜力的微生物除草剂及
第4期
叶 非等：微生物除草剂的研究与应用进展
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从杂草根系土壤的微生物菌群中筛选出的具有 除草活性的细菌也可以作为开发微生物除草剂的重 要资源，正日益受到广泛的重视。具有除草潜能的 根际细菌（Rhizobacteria）主要集中于 8 个属：① 假 单孢菌属（Pseudomonas）；② 肠杆菌属（Enterobacte）r ；③ 黄杆菌属（Flavobacterium）；④ 柠檬酸细 菌属（Citrobacte）r ；⑤ 无色杆菌属（Achromobacte）r ； ⑥ 产碱杆菌属（Alcalligenes）；⑦ 欧文氏菌属（Erwinia）；⑧ 黄单胞细菌（Xanthomonas）。其中黄单 孢菌属（Xanthomonas）既是重要的植物病原菌，也 是工业上应用较多的一类细菌[16]。