第三章神经系统-神经的兴奋与传导

1.2 RP的形成机制：如果
细胞膜不允许任何带电离子跨膜 移动，则膜两侧是电中性的。 移动 ， 则膜两侧是电中性的 。 而 在静息状态下膜两侧存在电位差， 在静息状态下膜两侧存在电位差 ， 说明静息时有带电离子跨膜移动， 说明静息时有带电离子跨膜移动 ， 实际上任何生物电的产生都是带 电离子跨膜移动的结果。 电离子跨膜移动的结果 。 细胞内 K+浓度高于细胞外 浓度高于细胞外， K+浓度高于细胞外，静息时膜上 K+通道开放 通道开放， 顺浓差外流， 的K+通道开放，K+顺浓差外流， 膜内带负电荷的蛋白质大分子与 隔膜相吸， K+ 隔膜相吸 ， 造成膜内正外负的 状态。随着K 的进一步外流， 状态 。 随着 K+ 的进一步外流 ， 促 外流的动力即K 使 K+ 外流的动力即 K+ 的浓差在 减小，而由外流的K+ K+形成的外正 减小，而由外流的K+形成的外正 内负的电位差所构成的阻力则增 当促使K 大 。 当促使 K+ 外流的动力与阻碍 K+外流的阻力相等 外流的阻力相等， K+外流的阻力相等，即K+的电化 学势能为零时，膜内外不再有K 学势能为零时 ， 膜内外不再有 K+ 的净移动。 的净移动。
2.2 动作电位的形成机制
上的Na 通道被激活，由于细胞外液中的Na 浓度高于膜内， 上的Na+ 通道被激活，由于细胞外液中的Na+浓度高于膜内，Na+ 内流时膜内正电荷增加。当膜电位变到某一数值时能引起Na 内流时膜内正电荷增加。当膜电位变到某一数值时能引起Na+ 的 再生性内流。 随着Na 的大量内流， 膜迅速去极化。 再生性内流 。 随着 Na+ 的大量内流 ， 膜迅速去极化 。 由于膜外 较高的浓度势能， Na+ 较高的浓度势能，Na+ 在膜内负电位减少到零时仍可继续内 直到内流Na 形成的电位差足以对抗Na 流，直到内流Na+ 形成的电位差足以对抗Na+ 由于膜外高浓度而 形成的内流趋势时， 通道关闭， 内流停止。 形成的内流趋势时，Na+ 通道关闭，Na+ 内流停止。此时存在的 电位差即Na 的平衡电位， 电位差即Na+ 的平衡电位，等于超射值。 道开放， 顺浓度差外流，直到回到静息电位水平。 道开放，K+顺浓度差外流，直到回到静息电位水平。在复极的晚 由于钠－钾泵的运转可导致超极化的正后电位。 期，由于钠－钾泵的运转可导致超极化的正后电位。
相对不应期(relative refractory period)：由于 + 通道的部分复活到 相对不应期 ：由于Na 备用状态，兴奋性逐渐升高，到相对不应期的晚期兴奋性基本恢复。 备用状态，兴奋性逐渐升高，到相对不应期的晚期兴奋性基本恢复。此 期的兴奋性低于正常，需阈上刺激才能再次引起动作电位； 期的兴奋性低于正常，需阈上刺激才能再次引起动作电位； 超常期：由于 通道已复活，且膜电位离阈电位较近， 超常期：由于Na+ 通道已复活，且膜电位离阈电位较近，故兴奋性 高于正常，此时阈下刺激即可再次引起动作电位； 高于正常，此时阈下刺激即可再次引起动作电位； 低常期：因膜超极化而远离阈电位，故兴奋性再次低于正常。 低常期：因膜超极化而远离阈电位，故兴奋性再次低于正常。
第三章 神经系统
第一节 神经和肌肉的兴奋和兴奋性
一、刺激和反应
凡能引起机体的活动状态发生变化的任何环境变化因子都称作刺 凡能引起机体的活动状态发生变化的任何环境变化因子都称作刺 由刺激引起的机体活动状态的改变都称为反应 反应。 激，由刺激引起的机体活动状态的改变都称为反应。
二、刺激引起反应的条件
1. 刺激强度 2. 刺激作用时间 3. 强度变化率 阈强度 在某一作用时间下引起组织兴奋的最小刺激强度 阈刺激 刚能引起组织兴奋的最小刺激 阈上刺激 高于阈强度的刺激 阈下刺激 低于阈强度的刺激
动作电位是在RP 的基础上可兴奋细 动作电位是在 RP的基础上可兴奋细 RP 胞受到有效刺激后引起的迅速的可传播 的电位变化。 的电位变化。
动作电位（ ） 2. 动作电位（AP）
2.1 波形
动作电位分为上升支和下降支， 动作电位分为上升支和下降支，上升 支指膜内电位从RP RP的 mV到 支指膜内电位从 RP 的 － 70 mV 到 ＋ 30 mV，其中从－ mV上升到 mV,属于 上升到0 mV，其中从－70 mV上升到0 mV,属于 典型的去极化 去极化； mV到 mV即 典型的 去极化 ； 从 0 mV 到 ＋ 30 mV 即 膜电位变成了内正外负，称为反极化 反极化。 膜电位变成了内正外负，称为反极化。 动作电位在零以上的电位值则称为超射 动作电位在零以上的电位值则称为超射 下降支指膜内电位从＋ mV逐渐下 。下降支指膜内电位从＋30 mV逐渐下 降至RP 水平。 RP水平 降至 RP 水平 。 这种去极完毕后膜内朝 着正电荷减少方向发展， 逐渐恢复RP 着正电荷减少方向发展 ， 逐渐恢复 RP 的过程，称为复极化 复极化。 的过程，称为复极化。在复极的过程中 膜电位可大于RP 出现超极化 RP， 超极化。 膜电位可大于 RP ， 出现 超极化 。 这样 动作电位的全过程为：极化—去极化 去极化— 动作电位的全过程为：极化 去极化 反极化—复极化 超极化—恢复 复极化—超极化 恢复。 反极化 复极化 超极化 恢复。
三、兴奋和兴奋性
1. 兴奋和兴奋性
生理学把活组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋。 生理学把活组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋。可兴奋 兴奋 组织具有产生冲动的能力称为兴奋性 而快速的、 兴奋性。 组织具有产生冲动的能力称为兴奋性。而快速的、可传导的生物电 变化则称为冲动 冲动。 变化则称为冲动。
第二节 细胞的生物电
生物电的发现：18世纪意大利解剖学家Galvani 1786年发现生物电现象 年发现生物电现象。 生物电的发现 18世纪意大利解剖学家Galvani 1786年发现生物电现象。 18世纪意大利解剖学家 这一具有划时代意义的发现说来纯属偶然， 这一具有划时代意义的发现说来纯属偶然，有4种不同说法： 种不同说法： （1）青蛙腿碰铁盘与锌盘…….；（2）铜钩挂蛙腿碰到镀锌铁栏杆……；（3） 青蛙腿碰铁盘与锌盘…….；（2 铜钩挂蛙腿碰到镀锌铁栏杆……；（3 …….；（ ……；（ 铜钩挂牛肉碰到镀锌铁栏杆…….；（4 解剖青蛙实验时， …….；（ 铜钩挂牛肉碰到镀锌铁栏杆…….；（4）解剖青蛙实验时，一学生不小心碰到莱 顿瓶，造成莱顿瓶放电，经典感应时蛙腿收缩……. …….。 顿瓶，造成莱顿瓶放电，经典感应时蛙腿收缩…….。 Galvani得出的结论时生物电现象，并认为脑是动物的电源。 Galvani得出的结论时生物电现象，并认为脑是动物的电源。但当时受研究 得出的结论时生物电现象 方法的限制，无法直接用实验加以证明。 方法的限制，无法直接用实验加以证明。 Galvani的发现引起了全欧洲科学家们的兴趣， Galvani的发现引起了全欧洲科学家们的兴趣，有人轻率地宣称已经找到了 的发现引起了全欧洲科学家们的兴趣 动物的灵魂（ spirit）。很快就引起了一场挑战。 ）。很快就引起了一场挑战 动物的灵魂（animal spirit）。很快就引起了一场挑战。挑战者是当时大名鼎 鼎的物理学家Volta……. 鼎的物理学家Volta……. 1794年Galvani匿名发表了一篇不用任何金属刺激， 1794年Galvani匿名发表了一篇不用任何金属刺激，而由一块肌肉的收缩引 匿名发表了一篇不用任何金属刺激 起另一块肌肉收缩的实验结果证明了生物电的存在。 起另一块肌肉收缩的实验结果证明了生物电的存在。
2.2.1 上升支的形成：当细胞受到阈刺激或阈上刺激，膜 当细胞受到阈刺激或阈上刺激，
2.2.2 下降支：当去极完毕后，Na+ 通道关闭，此时 K+通 当去极完毕后， 通道关闭， 当去极完毕后
2.3 兴奋性的周期性变化
细胞受到有效刺激（阈刺激或阈上刺激）时具有产生动作电位 细胞受到有效刺激（阈刺激或阈上刺激）时具有产生动作电位( 兴奋反应)的能力或特性称为兴奋性（ 的能力或特性称为兴奋性 ）。由于在动作电 兴奋反应 的能力或特性称为兴奋性（excitability）。由于在动作电 ）。 位的产生过程中， 通道分别经历备用 激活－失活－备用的循环 备用－ 位的产生过程中，Na+ 通道分别经历备用－激活－失活－备用的循环 状态。因此，细胞在产生一次动作电位之后，其兴奋性将发生周期 状态。因此，细胞在产生一次动作电位之后， 性的变化，分别经过绝对不应期、相对不应期、超常期及低常期。 性的变化，分别经过绝对不应期、相对不应期、超常期及低常期。 绝对不应期 绝对不应期（ ）：相当于动作电位的 绝对不应期（absolute refractory period）：相当于动作电位的 ）： 上升支及复极化的前1/3。在这一时期内原来激活Na 通道失活， 上升支及复极化的前 。在这一时期内原来激活 +通道失活，兴奋 性降至零，此时无论给予细胞多么强大的刺激都不能再次产生动作 性降至零， 电位，其阈强度为无限大。因此，同一个细胞产生的动作电位不能 电位，其阈强度为无限大。因此， 总和，要连续引起细胞产生两个动作电位，刺激的间隔时间至少要 总和，要连续引起细胞产生两个动作电位， 等于绝对不应期（约等于锋电位的持续时间）。 等于绝对不应期（约等于锋电位的持续时间）。
2.4 动作电位的特点
状、幅度、持续时间都是恒定的，不随刺激的变化而变化 幅度、持续时间都是恒定的，
1. 静息电位（RP）
1.1 概念：将一对电极在处于静
息状态的细胞膜上任意移动， 息状态的细胞膜上任意移动，可见两 点间无电位差。 点间无电位差。如果将其中一个插入 膜内，则可观察到电位差。 膜内，则可观察到电位差。在静息状 态下细胞膜两侧的电位差称为静息电 态下细胞膜两侧的电位差称为静息电 以膜外为零，膜内则为负值。 位。以膜外为零，膜内则为负值。一 般骨骼肌细胞、 般骨骼肌细胞、神经细胞和红细胞的 RP分别－90 mV、－ mV和－10 mV 分别－ 、－70 分别 、－ 和 即不同类型细胞的RP数值不等 数值不等。 ，即不同类型细胞的 数值不等。RP 存在时膜两侧所保持的内负外正的状 态称为极化 极化； 态称为极化；在RP的基础上膜内朝着 的基础上膜内朝着 正电荷增加的方向变化时称为去极化 正电荷增加的方向变化时称为去极化 此时膜电位的绝对值小于RP的绝对 ，此时膜电位的绝对值小于 的绝对 反之， 值；反之，在RP的基础上膜内朝着正 的基础上膜内朝着正 电荷减少（或负电荷增加） 电荷减少（或负电荷增加）的方向发 展称为超极化 其绝对值大于RP的绝 超极化， 展称为超极化，其绝对值大于 的绝 对值. 对值
生物细胞膜带电现象是生物细胞的一种普遍现象， 生物细胞膜带电现象是生物细胞的一种普遍现象，但有些细胞的电 现象在静息状态和活动状态是不一样的。 神经细胞、肌肉细胞、 现象在静息状态和活动状态是不一样的。如神经细胞、肌肉细胞、腺 体细胞，这些细胞称为可兴奋细胞（ 体细胞，这些细胞称为可兴奋细胞（excitable cell），其余称为非兴奋 ） 其余称为非兴奋 细胞或不可兴奋细胞（ 细胞或不可兴奋细胞（unexcitable cell）。 ） Young 1936年首先使用和描述枪乌贼（loligo）的巨神经纤维。后来 年首先使用和描述枪乌贼（ 年首先使用和描述枪乌贼 ）的巨神经纤维。 Hodgkin应用这一动物模型， 对神经细胞膜电位的发生过程和机制进 应用这一动物模型， 应用这一动物模型 行了大量研究，发现在静息状况下，细胞膜外的电位高于膜内电位。 行了大量研究，发现在静息状况下，细胞膜外的电位高于膜内电位。
2. 阈下总和
阈下刺激通常不能引起组织产生兴奋， 阈下刺激通常不能引起组织产生兴奋，但两个或多个阈下刺 激可能引起兴奋，称为阈下总和 阈下总和。 激可能引起兴奋，称为阈下总和。 空间总和 作用于不同部位的多个阈下刺激同时或接近同时作 用引起的兴奋效应。 用引起的兴奋效应Baidu Nhomakorabea 时间总和 作用于同一部位的的阈下刺激连续作用而引起的兴 奋效应