第十一章 空间格局分析

266
p ( x) e m
mx x!
( x 1, 2, )
(11.1)
式中 p(x)表示含有 x 个个体的样方数的概率，m 为每个样方中的平均个体数， ！为阶 乘号。 需要注意的是，随机分布必然符合波阿松分布，但符合波阿松分布的实际调查 数据不一定是随机分布，还要考虑取样、个体间的独立性等问题。 2．均匀分布 均匀分布也称做规则分布，它是指植物种的个体以等距的间隔在群落中出现， 一般人工群落中有这种分布，但自然群落中很少见到这种分布类型的种，均匀分布 的数学模型是正二项分布（positive binomial distribution） ：
p(k )
n! p n q nk k!(n k )!
(11.2)
这里 q=1-p，n 为单个样方中可能出现的最大个体数，k 表示个体间的聚集程度，由 下式计算：
k
m2 S2 m
(11.3)
m 为每个样方中的平均个体数，S2 是方差。 3．集群分布 集群分布也叫成群分布，它指植物种的个体集中分布形成个体群、个体簇、个 体斑块等的分布形式，在自然界中集群分布的种是最多见的，集群分布的数学模型 是负二项分布：
X 0 134 1 34 2 12 10 1 0.725 200
S 2 (200 1) 0.1003
V X 2.1401 / 0.725 2.9518
t (2.9518 1) / 0.1003 19.46 *** (自由度＝ 199 )
第二节
种群分布类型的判定
种群格局分析是研究种群分析格局的方法，而分布格局指的是个体的非随机分 布，所以，我们首先要判定一个种在群落中的分布类型。
一、植物分布的类型及其模型
植物种在空间的分布一般有三种类型，即随机分布（random distribution） ，均匀 分布（regular distribution）和集群分布（aggregated distribution） 。它们反映了植物种 的特征及环境特征。 1．随机分布 随机分布指的是植物种的个体在群落中任何地方出现的机会是相等的。也就是 说在空间任何地方发现该植物种个体的概率是一致的。随机分布的数学模型就是波 阿松分布（Poisson distribution） ，即：
二、格局分析的目的和意义
对群落中各个种的格局分析是研究群落内部镶嵌结构的重要方法。因为一个种 斑块的形成、变化都影响着整个群落结构的变化。对优势种来说更是如此。在格局 分析研究的早期，一般均以群落优势种为主要研究对象，随着植被科学的发展，研
264
究的深度和精度要求越来越高，格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局 分析再到群落格局分析，现在又与植被景观格局相联系。这一过程是与数量科学的 发展密切相关的。群落格局分析是研究小群落和小群落间隙或群落斑块和群落斑块 间隙镶嵌结构的过程， 而景观格局分析则是研究各种群落和生态系统在空间的分布、 配置及其相互功能关系过程的科学。 种群格局的形成，一方面决定于种自身的特性，另一方面则与群落环境密切相 关。群落环境包括生物因子和非生物因子。生物因子比如竞争。一般的讲，在群落 优势种形成的斑块中，其他种就难以形成自己的斑块。这是因为优势种具有较强的 竞争力。非生物因子包括土壤因子、气候因子、地形因子等。在一个群落内部，格 局一般与土壤因子有较大的关系。在取样时，如果我们同时获得环境因子数据，可 以用同样的方法进行环境格局分析，将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比 较，就可以揭示它们之间的生态关系。图 11.1 就是用格局分析研究草地群落生物量 格局规模和四个土壤营养元素关系的例子。
（11.9）
自由度＝组数－2 这里观测值指的是不同个体数出现频率的实测值，即表 11.1 中的第二列数据。 预测值用普通的方法求得，即：
269
样方中的个体数
0
1
m N N me
2
3
4
„ „
频率预测值
Ne m
m 2 m e 2!
N
m 3 m e 3!
N
(
V
X
源自文库

X
2

X )2
N
N 1
(11.5)
X
N
表 11.1 不同个体数的样方频率 频数（样方数） 134 34 12 8 8 0 1 1 1 0 1
(11.6)
个体数 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
N=200
X
=0.72
下面将以表 11.1 的数据作为各方法的计算例子。
p( x) (1
m k (k x 1)! m x ) ( ) k x!(k 1)! m k
(11.4)
(11.4)式中字母的含义同前。 另外， 还有一种分布类型在植物种群中有时也可见到， 就是负二项分布 （neqative binomial distribution） ，它是指植物种的个体集中成群，而个体群又呈规则分布的分 布类型，该分布也叫嵌式分布（mosaic distribution） 。它的数学模型同集群分布一样， 也是负二负分布（11.4 式） 。
图 11.1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间的关系 (a) 生物量；(b) 土壤钾；(c) 钙；(d) 钠；(e) 镁的含量
从图中可以明确的看出，群落生物量的第一个规模（区组=4）仅与 Na 元素相 关，而第二规模（区组=16）则与四个元素均有一致的峰。说明它们之间都有密切的 关系。因此可以说明，格局分析也就是研究种类、群落和环境之间相互关系的重要
268
这里 X 为每个样方的观测值。
V 1 X t 值： t S
其中 S 是标准误差，它等于：
(11.7)
S
2 N 1
(11.8)
现在用我们的例子分别计算：
V
(0 2 134 12 34 2 2 12 10 2 1) 200 1 (0 134 1 34 2 12 10 1) 2 200 1 2.1401
二、格局分布类型的检验
这里介绍几种主要的格局分布类型检验方法。这些方法都是通过检验观测值对 波阿松（poisson）分布的偏离程度来实现的。波阿松分布假定个体分布是随机的。
267
所以我们假设某个种的分布符合波阿松分布。通过分析检验，如果这一假设成立， 则个体分布是随机的；如果假设被推翻，则是非随机的——集群分布或均匀分布。 格局分布类型的检验都是以一组样方观测值为基础的，我们这里给出一组虚拟 数据以便于以下的分析计算。 假定我们在某一植物群落中设一由小样方组成的样带， 共有 200 个小样方，在每一个小样方中记录某个种的个体数，得到原始数据，然后 依原始数据统计不同个体数的样方频率，得表 11.1。 1.方差均值比 方差均值比也叫偏离系数 （Blackman 1942） 。 假定以 V 代表方差 （Variance） ，X 代表平均值，方差/均值比为 V/ X 。该比值的含义是，如果 V/ X ＝1，则个体分布 符合波阿松分布， 是随机分布； 如果 V/ X ＞1， 则个体分布趋向于集群分布； 若 V/ X ＜1，则趋向于均匀分布。该值的显著性可以用 t 检验。方差/均值比可以直接计算：
265
方法。 自从 Greig—Smith(1952)创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来， 这方面 得到了重大的发展。早期的方法多是研究格局规模的，到 70 年代一些判定格局强度 的方法出现。而格局纹理分析较为理想的方法是近几年才出现的。在植物生态学中， 格局规模的生态定义比较明确，有些学者认为只要格局规模研究清楚，种群与群落 的结构关系就已明了，没有必要进行格局强度和纹理分析。相应的格局分析方法大 多都是为研究格局规模而设计的。在文献中，对格局规模进行研究的论文也大大多 于对格局强度和纹理研究的论文。对于植被景观格局研究，是 20 世纪 80 年代后期 才逐渐发展起来，到 90 年代，已形成一些独特的方法（张金屯等 2000） 。 我国在此方面起步较晚，上世纪 80 年代植物种群分布格局的研究才得以进行。 阳含熙的《种群格局》的非正式出版以及他对内蒙古草原群落水平格局的研究工作， 推动了该方面的研究。随后，许多生态学者做了一些分布类型判定方面的研究。张 金屯（1995）在《植被数量生态学方法》中较全面地介绍了国内外的格局研究的方 法和发展动态，开阔了生态学家的视野，促进了该领域的研究。近年来，不少人进 行了植被格局的研究，主要是实际应用研究，也有一些方法研究， 比如，张金屯引 入点格局分析（1998b）, 马克明、祖元刚等（1999）在将分形理论运用于格局研究 等方面做了一些工作，将格局分析领域进一步拓宽。 本章第二节简要介绍种群格局分布类型检验方法，第三节主要介绍格局规模的 研究方法，同时，讲述一些重要的格局强度和纹理分析方法。对近几年来的研究热 点——小格局分析、点格局分析、二维格局分析、景观格局分析等，也给与叙述。 另外，为了使读者对空间格局分布研究方法有一个较完整的了解，还将介绍一种大 规模格局判定方法。
t 的显著性水准可以从 t 表中查得，任何一本统计学书后均附此表。我们的结果 说明所检验的种非常显著地偏离波阿松分布，其个体在所研究的群落中是呈集群分 布的。
2. X2 检验
X2 检验是一种常用的方法，它是通过检验不同个体样方频率的观测值和波阿松 分布的预测值之间的差异性来实现的。即
X2
(观测值－预测值) 2 预测值
第十一章 空间格局分析
第一节 概 述
一 、基本概念
植物种、植物群落和植被景观在空间的分布都有自己的规律性，这种规律性就 是广义分布格局 （extensive pattern） 。 广义分布格局范围很广， 小到一个低等植物 （菌、 地衣等）在一块岩石或一个树干上的分布，大到整个世界植被的分布规律。大格局 属于地理学范畴，中度格局可以用排序和分类的方法研究。本章主要指小范围的格 局，即狭义格局（ intensive pattern） 。一个植物种在一个群落中的分布有随机分布 （random distribution）和非随机分布（non-random distribution） 。非随机分布叫做种 群的分布格局（ pattern ） , 即狭义格局。非随机分布包括集群分布（ contagious distribution）和均匀分布（regular distribution） 。但在自然群落中，后者很少见，所 以这里说的种群格局主要指集群分布。种群集群分布是植物群落斑块和植被景观斑 块的基础，因此，种群分布格局与群落格局和景观格局是密切相关的。 一个植物种的分布可以用三种特征加以描述，即格局规模（ scale） 、格局强度 （intensity）和格局纹理（grain） 。格局规模是指种的一个斑块（patch）和一个斑块 间隙 （gap） 之和的平均长度， 它等于一个斑块的中心到另一个相邻斑块中心的距离， 或者一个斑块间隙的中心到另一个斑块间隙中心的距离。对一个种群来讲，它可以 有不同大小的斑块，因而就有不同大小的规模。格局强度指某一规模下，斑块与斑 块间隙的密度差异程度。在一个群落中，一个种的斑块是它的个体集中分布之地， 而它的斑块间隙，多数情况下仍含有该种少数个体。如果一个种的斑块间隙完全不 含该种个体，这种格局就叫做完全格局（perfect pattern） 。在自然群落中，完全格局 较少见。格局纹理是指斑块和间隙的大小，一般以同一规模下的平均直径表示。纹 理不同于规模，因为规模包括一个斑块和它的间隙，而纹理则分别包括斑块大小和 斑块间隙的大小。斑块较大格局叫粗纹理 (crude grain)，斑块较小的格局叫细纹理 （fine grain） 。研究格局规模、强度和纹理的科学叫做格局分析（pattern analysis） 。 格局分析过程就是用数学方法确定格局规模、强度和纹理，它的分析结果一般用格 局分析图表示。该图的横坐标一般为区组大小，纵坐标可以是均方或方差，用以确 定格局规模；也可以是其它指标来确定格局强度或纹理（见后述） 。图上峰值所对应 的区组代表着格局规模（或强度或纹理）的大小。