《土壤肥料学》PPT课件

参与光合作用
铜是叶绿体蛋白－ 质体蓝素的组成成 分。质体蓝素在光 合作用中参与了电 子的传递。当缺铜 时，常使光合作用 减弱。铜与色素可 形成配合物，对色
素具有稳定作用。
缺铜的叶片常为蓝绿色
缺铜病症
1、植株矮化，幼叶黄化变形，顶端分 生组织坏死。
2、禾谷类作物分蘖增多，植株丛生， 叶尖发白。
3、果树缺铜，顶叶成簇状，顶梢枯死，新 梢萎缩，“顶枯病”。
在缺铁环境下，植物产生一些适应机理
机理I：双子叶和非禾本科植物缺铁时，原生 质膜上可诱导产生还原酶，并提高其活性；此时受 酶控制的质子（H+）向膜外泵出H+ ，使根际值降低， 以提高铁的有效性；而且在根表皮中形成有助于运 输的转移细胞。
还原酶
Fe(II) 运载体
原生质膜
Fe3+
结合
Fe3+
铁螯合物
2、植物铁过剩：在酸性水稻田，铁过剩， 发生赤枯病，叶片表现为青铜色。
玉米缺铁
燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。
小麦缺铁：叶片严重黄 化，幼叶最严重；失绿 叶片坏死。
水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片； 左下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。
花生缺铁
上为葡萄缺铁，下为苹果缺铁 脉间失绿，细脉呈网纹状，后期叶缘出现褐斑
锰矿泥
锰矿泥：含锰 6-22% 难溶于水，是 炼锰工业的废渣。 只能做基肥用，每亩10-20千克。
五．植物的铁素营养
（一）植物铁的质量分数与分布
➢ 植 物 体 内 铁 的 含 量 一 般 为 干 物 重 的 100 ～ 300mg/kg (干重) ，集中地存在于叶绿体中，叶 片中含铁量最高，籽粒、块根、块茎较少。
参与体内氧化反应和电子传递
氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二 价的亚离子之间的化合价变化和电子得失。
Fe3++ e- Fe2
铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，其氧化能 力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化 剂，参与植物体内多种代谢活动。
不同作物体内锰中毒的一般含量
作物种类
玉米 木豆 大豆 棉花 甘薯 向日葵
含锰量（mg/kg干重）
200 300 600 750 1380 5300
大豆锰毒：从叶缘开始，叶脉间失绿黄化，接着出现 褐色坏死斑
番茄锰中毒：茎和叶柄， 特别是节附近，出现坏 死损伤，叶子萎焉下垂。
土壤活性锰分级
活性锰含量(mg/kg) 丰缺程度
表 植物体内的含铁酶
酶种类
Fe原子数/1分子蛋 其它辅基 白
细胞色素a、a3、c、b、f等 1
Cu
存在位置 线粒体、叶绿体
过氧化氢酶
1
-
微粒体
过氧化物酶
1
-
微粒体
硝酸还原酶
8
Mo
叶肉细胞质
铁氧还蛋白
2
2S
叶绿体
固氮酶（钼-铁蛋白）
18或24
18或24S，2Mo
根瘤菌
铁蛋白
4
4S
根瘤菌
琥珀酸脱氢酶等
当 Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞 中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过 木质部被运输到地上部。
（三）植物铁的缺乏与过剩 1、植物缺铁：首先表现为迅速生长的幼叶缺绿
黄白化，叶面均匀失绿，而叶脉保持绿色。类 似于缺锰，但无坏死斑点，双子叶作物网格花 叶，单子叶条纹花叶。 高粱缺铁：新叶脉间失绿，叶脉仍然保持绿色， 严重时，叶子几乎全部变白； 大豆缺铁：脉间黄化，严重时，整个植株白化； 棉花和马铃薯缺铁：脉间失绿，出现网状叶脉； 玉米缺铁：叶脉间呈现鲜黄色，顶叶和幼叶叶 片黄化严重，继而叶片漂白，灼伤； 番茄缺铁：顶部叶片黄化，呈现网状叶脉，最 后叶片由黄色和乳白色变成漂白色，失绿叶片 半坏死；果实绿色，成熟时为橙色；
280~900 30~350 110~130
锰在叶绿体中具有结构作用(Mn-SOD)，叶绿体对锰的缺乏最为敏感。缺锰 时，叶绿体内的基本结构单位－类囊体不能形成片层。因此，锰虽然不是 叶绿体的组成成分，但与叶绿体的合成有关。
直接参与光合作用 在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。
光
H2O
叶绿体，Mn2+，2CHl+- +2e-+1/2O2
➢ 锰是植物体内许多酶的组成成分，也是某些酶的活化剂，如许多脱氢酶， 羧化酶，激酶和氧化酶等。
（二）失调症
在成熟叶片中锰的含量为10~20mg/kg（干重）时， 即接近缺锰的临界水平。
缺乏症：植物缺锰时，叶片失绿并出现黄褐色斑点， 而叶脉保持绿色。缺锰植株往往有硝酸盐累积。 典型症状：燕麦“灰斑病”、豌豆“杂斑病”；豆类 “褐斑病”；甜菜“黄斑病”；
一般当植物体内铜达到 20 ～ 50ppm时，出现铜中毒。
四、缺锰矫正
硫酸锰 氯化锰 锰矿泥
硫酸锰和氯化锰
硫酸锰 MnSO4·3H2O 含量26-28% 色晶体。易溶于水是常用的锰肥。
粉红
氯化锰 MnCl2·4H2O 含量27% 粉红色晶体。 易溶于水。
可做基肥、种肥或追肥，但主要用于种子处理 和根外追肥，基肥用量每亩1-4千克 。浸种浓 度为0.05-0.1%硫酸锰溶液，浸12-24小时， 拌种每500克种子用2-4克。根外追肥：大田作 物为0.05-0.1%；果树0.3-0.4%。
三叶草缺铁：幼叶严重 失绿黄化。叶尖干枯。
果树缺铁
水稻铁中毒： 青铜色叶片
土壤有效铁分级：
有效铁含量mg/kg <5 5－10 >10
评价 低 中 高
有效铁可用DTPA浸提，用原子吸收测
定。
硫酸亚铁 硫酸亚铁铵 EDTA-Fe EDDHA-Fe
六、缺铁矫正
硫酸亚铁
主要成分： FeSO4·7H2O 含量（%） 19-20 % 主要性质：淡绿色晶体，易溶于水是常用的铁肥 施用要点：根外追肥浓度一般为0.2-0.5%，也有用0.3-1%溶液缓缓注入果树
固氮酶是豆科植物固氮所必需，它由两个非血红蛋白组成。其一钼铁蛋白； 其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卟啉 （血红素）和蛋白质的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。
参与植物呼吸作用
铁是一些与呼吸作用有关酶的成分。如：细胞 色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。
缺锰的大豆幼嫩叶片失绿，并有褐色 斑点，但叶脉仍保持绿色。
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燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）； 不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。 下半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基 部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。
植物含锰量超过600mg/kg时， 就可能发生毒害作用。 锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺钙（皱叶病）。 锰过多也易出现缺铁症状。
植物体内，90%的铁分布在叶绿体，其余10% 的铁存在于细胞质和含有血红素蛋白或铁-硫蛋 白等的其它细胞器中。在叶绿体中主要存在于 类囊体膜上（3/5）。
低于50 mg/kg可出现缺乏症状。桃、李、杏等 果树和其它林木需铁较多，豆科植物、高粱和 甜菜含铁也较高。
大多数植物的含铁量随植物种类和植株部位而 有差异。蔬菜作物含铁量较高，而水稻、玉米的相 对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。不同植 株部位铁含量也不相同，如禾本科植物秸秆中铁含 量要要高于籽粒。
第五章 植物的微量元素营养 与微量元素肥料
四、锰的营养作用
（一 ）质量分数、作用
➢ 植物体内锰的含量约为10～300mg/kg，叶绿体 中的含锰量较高，前期>后期。水稻>麦类>大 豆，指示作物燕麦。
几种作物体内锰的含量（mg/kg）
Байду номын сангаас
作物种类
籽粒
茎秆
水稻 麦类 豆类
20~250 16~140 14~80
树干的做法
硫酸亚铁铵
主要成分：(NH4)2SO4·FeSO4·6H2O 含铁14% 主要性质： 淡棕色晶体，易溶于水，是常用的铁肥 施用要点： 用法与硫酸亚铁相似，如根外追肥。
六、植物的铜素营养
➢ 植物需铜数量不多，大多数植物的含铜量均为干 物重的2－20mg/kg，豆科作物高于禾本科作物， 且多集中于幼嫩的组织中和根系，茎最低。
植物缺铁及其对缺铁的反应
植物缺铁症状不仅在幼叶表现，植物的根系形态 也会出现明显的变化如：根的生长受阻，产生大量根 毛等。
植物缺铁时根中可能有有机酸积累，其中主要是 苹果酸和柠檬酸。
植物缺铁及其对缺铁的反应
适应性机理：受植物体内铁营养状况调节和控制的机理 和非适应性机理：不受植物体内铁营养状况调节和控制的机理
植物体内铁的的含量和分布
（二）生理作用
叶绿素合成所必需
在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。 铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。 缺铁时叶绿体结构被破坏，导致叶绿素不能形成。 严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。铁 在植物体内移动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现 出失绿症。
铁与光合作用有密切的关系。它不仅影响光合 作用中的氧化还原系统，而且参与光合磷酸化作用， 直接参与CO2还原过程。
亚铁的毒害
在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经 常会发生亚铁中毒现象。当水稻叶片中亚铁含量 >300mg/kg时，可能出现铁的毒害作用。造成亚铁 毒害的原因可能是植物吸收亚铁过多导致氧自由 基的产生。
铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根 部呈灰黑色，易腐烂。防治的方法是：适量施用 石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优 良品种。
<50
很低
50－100
低
101－200
中等
201－300
高
>300
很高
土壤中锰的有效性与土壤pH及Eh有关: pH >8, 锰以MnO2∙H2O形态沉淀； pH 9 4，每降低一个单位，溶液中的锰增加100倍； 酸性土上锰的有效性高，石灰性土上锰的有效性低； 土壤的通气状况差时，高价锰还原，有效性 提高。
➢ 锰能活化硝酸还原酶，促进硝酸还原作用， 对蛋白质合成有利，作物缺锰会使体内硝酸 盐积累起来。
➢ 锰能促进种子萌发和幼苗早期生长，同时锰 有促进花粉萌发和花粉管伸长的作用，所以 可以促进种子提早成熟，提高结实率。
➢ 锰能控制细胞液的氧化还原电位，
Mn2+ Mn4+ 四价锰存在多时，使
Fe2+ Fe3+，降低铁的有效性，引起缺铁。
+Fe
18.5
3.52
-Fe
11.1
0.52
100
100
20
56
植物对铁的吸收
Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁 也可被吸收，而Fe3+在高pH条件下溶解度 很低，大多数植物都很难利用。
植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、 Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与Fe2+有明 显的竞争作用。
Fe2+
分解 Fe2+
自由螯合物
铁螯合物在原生质膜上还原、分离的示意图
植物缺铁及其对缺铁的反应
机理II：禾本科植物在缺铁条件下，大 量分泌铁载体（phytosiderophore，简称 PS），它对铁有活化作用，因而通常 禾本科植物很少出现缺铁症。
根际
土粒
质外体
质膜 细胞质
铁载体（PS)
E
Tr
禾本科植物耐低铁营养条件机理的示意图
缺铜的症状
缺铜一般表现为顶端 枯萎，节间缩短，叶 尖发白，叶片变窄变 薄，扭曲，繁殖器官 发育受阻、裂果。
草本植物的“开垦病” 最早在新开垦地上发 现，病株穗部变形， 结实率低。
小麦缺铜：抽穗困难； 即使抽出，籽粒生产受 到限制；穗子顶部黄化 弯曲。穗包叶黄化、变 形成螺旋状。
铜过剩
植物的铜过剩的症状与缺铁症状类似，生长受到严重抑制，铁的吸收减少，新叶失绿， 老叶坏死，叶柄和叶的背面出现紫红色；根系生长受阻，主根的伸长受阻，侧根变 短。
➢ 参与植物体内的氧化还原反应，是许多氧化酶的 成分，细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚 氧化酶、漆酶成分，它们是植物体内重要的酶类。
➢ 参与氮代谢，缺铜时，可溶性含氮化合物增加， 而蛋白质含量降低；铜影响豆血红蛋白的合成， 促进根瘤的固氮，施铜肥可提高豆科作物的固氮 量。
促进花器官的发育
缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。麦类作物 的分蘖数增加，秸秆产量高，但却不能结实。小麦孕 穗期对缺铜敏感，表现为花药形成受阻而且花药和花 粉发育不良，生活力差。施铜肥后，籽粒产量有明显 增高。
4～28
2 ～ 4S、FAD、Vb6 线粒体
乌头酸酶
2 ～3
2S
线粒体
黄嘌呤氧化酶
4
4S、 2Mo、2 FAD
亚硝酸还原酶等
4 ～16
4S（4 FAD，4FMN）
供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响
处理 叶片含铁量 叶绿素含量 酶活性（相对%） (µg/g.FW) (µg/g.FW) 过氧化氢酶 过氧化物酶