黄瓜耐低温研究进展

1997-01-09收稿。1997-07-22收修改稿。黄瓜耐低温研究进展

马德华　庞金安　霍振荣

(天津市黄瓜研究所,300192)

摘要　综述了黄瓜耐低温的机制、遗传特性以及提高黄瓜耐低温能力的方法。黄

瓜耐低温能力主要是由遗传因素决定的,而且加性基因效应为主。耐冷力不同的

黄瓜品种在形态、生长发育、叶绿素含量、光合与呼吸作用、根系活力、蛋白质变

化、膜脂过氧化程度和膜保护系统的变化以及电解质泄漏等方面均存在不同程

度的差异。采用低温锻炼、嫁接等技术可以有效地提高黄瓜耐冷力;而采用传统

的育种方法并结合先进的分子生物学技术,必将使黄瓜耐低温育种取得更大成

效。

关键词　黄瓜　耐冷性　育种　进展

1　引言

植物的低温危害包括冷害和冻害,冷害是0℃以上低温引起的,冻害是0℃以下低温造成的。对黄瓜生产来说,出现0℃以下低温的可能性很小,主要以冷害为主。冷害可以发生在黄瓜生长发育的任何时期,其主要症状是:种子萌发期表现为不发芽或延迟发芽,胚根受害;幼苗期叶片萎蔫,如果冷害持续时间过长,叶片出现坏死斑,叶缘黄化、干枯;成株受害则生长缓慢或停滞、花打顶、坐果率低、畸形瓜多和产量下降等。果实储运期间受害,瓜条出现水浸状,表面凹陷,容易腐烂[1]。对黄瓜耐低温规律进行研究,有利于制定相应技术措施和选育耐低温品种。近年来,人们从生态学、形态学、生理生化以及遗传学角度对黄瓜的耐低温特性进行了广泛的研究。本文就国内外研究现状进行简要阐述。

2　黄瓜耐低温机制的研究

2.1　生态与形态　朱其杰[2]将各种不同的黄瓜品种,根据其耐冷性分为3种生态型,即耐冷型、中间型和冷敏型。耐低温能力不同的黄瓜品种花粉表面纹饰(亦称雕纹)不同,耐冷型品种为半覆盖层型,呈开放的大网状式;冷敏型为覆盖层—穿孔型,呈穴状纹饰。同时,冷敏型品种的气孔开张度最大,耐冷型品种的开张度最小,冷敏型品种叶表面毛刺较多且较大,耐冷型品种的毛刺较少且较短;中间型品种介于二者之间。这可能是生态型不同的黄瓜长期进化适应的结果。

2.2　生长发育　低温下不同生态型的黄瓜生长量不同,除株高外,叶面积、全株干物重的品种

间差异极显著,耐冷性强的品种这3个参数高,冷敏型的品种低。由于叶面积测定方便,而全株干物重及叶干重的测定需毁苗而且工作量大,因此低温下叶面积是一个有效且实用的鉴定指标,这一结论与荷兰的结果相同[2]。

人们对低温下黄瓜种子发芽的能力进行了研究,侯锋[3]用15℃的低温进行发芽试验,发现耐冷性不同的品种发芽能力不同。王永健[4]在13～17℃下的低温发芽表明,13℃和15℃的条件下,不同黄瓜品种的发芽率有显著差异;而13℃的低温可进一步鉴别种子萌发期耐低温能力,故13℃为最佳鉴定温度。朱其杰[2]发现在13℃下耐冷性强的品种发芽能力(用发芽指数表示)强,冷敏型的品种发芽能力较弱。低温发芽能力可作为耐冷性的鉴定指标,而且低温发芽能力的测定快速、简单。因此,作者[2]认为可以用低温下的叶面积(X1)和发芽指数(X2)作为黄瓜耐低温能力的鉴定指标,并提出一个耐冷性的综合鉴定指标,I=0.88X1+ 4.9X2。

2.3　根系活力及硝酸还原酶活性　Primak[5]用16℃/16℃、17℃/17℃、18℃/16℃的低温处理黄瓜幼苗,发现温室品种硝酸还原酶(N R)活力降低幅度比露地品种大。N R活力的降低进一步引起氮代谢减速,从而影响植株生长与产量的形成。作者认为,低温条件下N R活力可以作为选育温室品种的指标。侯锋[3]试验表明,根系活力随黄瓜耐冷性的减弱而减弱,而且与冷害指数有很好的相关性,说明在低温条件下黄瓜吸收水分和矿质营养的能力下降。Tachiba na[6]也发现温度低于17～20℃时,黄瓜对水分与矿质营养的吸收和运转均受到抑制。

2.4　电解质泄漏　朱其杰[2]认为,低温胁迫下生物膜发生由液晶相向凝胶相的变化,膜流动性降低,通透性增加,造成细胞内溶质外渗。细胞受到的损伤愈重,电解质渗透率愈高,电导值也愈大。不同生态型的黄瓜幼苗受到的伤害不同,电导值也不同,耐冷型品种电导值低。侯锋[3]等验证了其正确性,随着低温处理时间的延长,所有品种的相对电导率都呈增加趋势,但始终是耐冷能力最强的油皮黄瓜最低。

2.5　膜脂过氧化作用　低温处理过程中,黄瓜幼苗受到伤害。随着处理时间延长和冷害发展,膜脂过氧化加剧,造成M DA积累[7,8]。Van Hasselt[9]指出,有光照的低温处理对黄瓜叶绿体膜上光系统的损伤比黑暗中要严重,这是由于光氧化作用引起了叶绿体膜系统的降解。王以柔[10]等认为,低温不仅直接削弱清除活性氧的酶促和非酶促系统的防御能力,使活性氧含量增加,诱发脂质过氧化作用,引起膜损伤;而且,所积累的过量活性氧本身及诱发的脂质过氧化产物反过来对植物的防御系统亦会起破坏作用,从而加剧膜脂过氧化作用。这样不断反复地恶性循环,使植物受害逐步加重,直至死亡。我们在对黄瓜幼苗进行研究时,也发现了类似结果。

同时,人们研究了有关的膜保护系统的变化。低温加剧膜脂过氧化的过程中,随着低温处理时间延长,V C、硫氢基(SH)和GSH(还原型谷胱甘肽)含量逐渐降低。试验表明,V C和GS H 含量的降低与膜脂过氧化产物M DA含量的增加呈负相关[7]。低温能增加黄瓜体内活性氧含量,降低SOD(超氧化物歧化酶)活性。低温下SOD活性下降率与黄瓜品种间耐冷性强弱呈负相关性。此外还发现,低温下黄瓜SOD活性大小与膜脂过氧化强弱之间呈高度负相关。从黄瓜子叶不同细胞器的SOD活性及其同工酶谱对低温反应的敏感性研究可知,叶绿体SOD对低温反应的敏感性最强,线粒体SOD次之,细胞质SOD最差[11]。

有些研究者认为过氧化物酶(POD)活性较高是植物生长受抑制的原因。曾韶西[12]发现经低温(5℃)光照处理后,叶绿素含量显著下降,POD活性在开始24h内亦有下降趋势,随后POD活性显著增加,叶绿素含量与POD活性的增加呈显著负相关(r=-0.9459**)。作者指出,叶绿素含量降低至少部分地是由POD催化造成的。同时,过氧化氢酶(CAT)活性随低